水稻土碳氮循環關鍵酶動力學特征獲新進展

　　在全球變暖大背景下，亞熱帶地區氣候變化相比于其他地區更為明顯。亞熱帶地區是水稻主產區之一，高強度的人為耕作干擾使水稻土物理化學生物特性與旱地土存在顯著差異。已有研究表明水稻土是全球重要的碳匯，但升溫造成溫室氣體（如CO2和CH4）排放增加，產生進一步的溫室效應，這種正反饋作用不容忽視。

　　溫度敏感性往往用溫度變化10℃反應速率的相對變化（Fractional changes）來表示，即Q10值。溫度增加能夠加速土壤有機質分解（Q10>1）。溫度增加能夠直接提高土壤中水解酶和微生物的活性或改變其群落結構組成，加速有機質分解；而且，全球變暖通過增加植物凋落物，生物量或根際沉積碳等增加了外源碳的輸入，從而為土壤微生物提供易利用態底物。同時，溫度和底物可利用性也對土壤胞外酶活性（Vmax）有不同程度的影響，如溫度增加能顯著提高土壤酶活性；但在底物可利用較低的情況下，酶活性對變暖表現的不敏感。然而，不穩定碳的可用性（生化因子）和溫度（環境因子）對碳循環關鍵酶動力學特征的影響機制還缺乏系統認識。

　　基于此，中國科學院亞熱帶農業生態研究所吳金水研究團隊通過以13C-乙酸鹽作為不穩定碳，在不同溫度下（5，15，25，35°C）厭氧培養典型水稻土75天，采用96孔微平板-熒光法測定土壤碳氮循環關鍵酶活性（β-葡萄糖苷酶，幾丁質酶和木聚糖酶），研究了厭氧條件下外源碳添加和溫度增加對水稻土碳循環關鍵酶動力學特征的影響機制。結果表明：不添加乙酸鹽的土壤中β-葡萄糖苷酶和幾丁質酶的活性比添加乙酸鹽土壤高2.1-2.7倍，表明不穩定的有機C輸入可能抑制有機碳降解酶的活性。木聚糖酶活性隨溫度增加和培養時間的延長而增加（圖1，2）。參與C循環的酶（β-葡萄糖苷酶和木聚糖酶）對溫度敏感，而參與N循環的酶（幾丁質酶）僅在添加乙酸鹽后對溫度敏感（Q10-Vmax≥1）。CO2排放的Q10值在5-15°C時比在25-35°C時高1.1-3.4倍；CH4排放的Q10值在5-15°C時比在25-35°C時高2.8-13.5倍（圖2，3），表明有機質礦化和甲烷排放在低溫下對溫度變化更敏感。溫度和底物可利用性對土壤酶活性影響的比較表明，不穩定C的增加顯著提高了土壤微生物活動和有機質周轉，升溫對厭氧條件下水稻土胞外水解酶活性的影響有限（圖1）。由此得出結論，酶活性受到環境和生物化學因素相互作用的限制：在低溫條件下，底物可利用性滿足土壤微生物需求，酶活性主要受溫度限制。隨著溫度的升高，底物被快速消耗甚至變得枯竭，其含量成為酶活性的限制因素。酶活性限制從環境因素到生化因子的這種轉變解釋了微生物活性隨溫度升高的適應性。隨著不穩定的C輸入（此處為乙酸鹽），厭氧稻田土壤有機質分解增加，特別是在低溫（5-15°C）條件下。這表明溫度變化可能對水稻土中酶活性的影響有限，因為微生物活動同時受到氧氣和底物可利用性的限制。該研究可為深入解析稻田厭氧條件下有機質降解機制及水稻土的可持續管理提供理論基礎和數據支撐。

圖1 酶動力學特征對溫度和底物可利用性的響應機制

　　該項研究近期以題為Labile carbon matters more than temperature for enzyme activity in paddy soil發表在Soil Biology and Biochemistry上。該研究得到了國家重點研發項目、國家自然科學基金、湖南省自然科學基金創新群體項目、中科院亞熱帶農業研究所青年創新團隊項目的資助。

圖2 不同溫度下稻田土壤碳氮關鍵酶活性對外源碳添加的響應

圖3 二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）排放的溫度敏感性