互惠共生是兩種不同的生物從相互合作中受益，形成穩定的合作關系。科學研究已經發現互惠共生從不同尺度上影響全球生態過程，然而物種間互惠關系的獲得、維持或丟失的演化機制仍是重要的未解之謎。
互利是互惠共生系統的基石
榕樹-傳粉榕小蜂在繁殖上高度依賴，形成了最嚴密、最具代表性的互惠共生系統。榕屬植物具有獨特的隱頭花序結構，依賴專一的榕小蜂傳粉，榕樹為傳粉榕小蜂提供繁殖場所及食物，雙方既有付出又有回報。在互惠系統中，如果任何一方沒有付出代價就獲得好處，將對互惠系統的穩定產生威脅；因此，互惠系統的長期維持需要防止互作雙方出現欺騙性。相關研究表明在15對主動傳粉的榕-蜂系統研究中，成功傳粉的榕小蜂亦繁殖更多后代，而不為寄主榕樹傳粉的榕小蜂繁殖適合度降低，表現為榕樹對主動傳粉的榕小蜂提供獎勵，而對不合作的傳粉榕小蜂進行懲罰。
罕見傳粉榕小蜂從互惠共生到欺騙寄生的演化
中國科學院西雙版納熱帶植物園協同進化研究組、美國史密森熱帶研究所和瑞典烏普薩拉大學共同研究發現，榕樹(Ficus microcarpa)全球廣泛分布，但目前僅在中國云南省發現其隱頭花序中共存著傳粉榕小蜂(Eupristina verticillata)和一種尚未被描述的欺騙性榕小蜂(Eupristina sp.)（圖1），共存的兩種榕小蜂是姐妹種關系，欺騙者由傳粉者祖先類群演化而來。通過比較兩種共存榕小蜂的傳粉結構和行為，結果顯示：傳粉榕小蜂具發達的傳粉結構、主動傳粉的行為，能有效為寄主榕樹傳粉；而欺騙性榕小蜂傳粉結構花粉刷消失，花粉筐退化，傳粉行為缺失，成為僅產卵寄生于雌花子房，不為雌花傳粉的欺騙者（圖2）。這個罕見的傳粉榕小蜂演化為欺騙者實例，為研究互惠系統中從互惠到寄生的演化提供了完美材料。
寄主懲罰缺失促進了欺騙性的演化
研究人員進一步以榕樹(F. microcarpa)、傳粉者(E. verticillata)及欺騙者(Eupristina sp.)這個特殊的組合為研究對象。在雌花期開展系列單果引蜂試驗，結果顯示不論在單果中分別引入傳粉者和欺騙者的間接競爭中，還是兩種蜂引入同一果的直接競爭中，欺騙者比傳粉者均展示了較高的繁殖適合度。再通過控制傳粉榕小蜂是否攜帶花粉，引入雌花期單果的繁殖試驗發現，對于未攜帶花粉的傳粉榕小蜂，榕樹未減少其繁殖適合度，沒有出現寄主懲罰效應(圖3)。在西雙版納地區四個重復試驗結果證實：缺乏寄主懲罰促進了傳粉榕小蜂的傳粉結構和行為缺失，進而導致傳粉欺騙性的演化。
欺騙者如何共存于互惠系統中
基于對以上榕樹、傳粉者和欺騙者系統的研究發現，榕樹寄主懲罰缺失，欺騙者比傳粉者有較高的繁殖適合度，但不同的季節發生模式有助于其共存。相關成果以“The evolution of parasitism from mutualism in wasps pollinating the fig, Ficus microcarpa, in Yunnan Province, China”為題在《美國國家科學院院刊》（PNAS）發表。
中國科學院西雙版納熱帶植物園協同進化研究組張亭博士為第一作者，彭艷瓊研究員和美國史密森熱帶研究所的Edward Allen Herre教授為論文共同通訊作者。該成果得到了國家自然科學基金項目、中國科學院西雙版納熱帶植物園“一三五”突破一項目、科技基礎資源調查專項“中國東部傳粉昆蟲資源調查與評估”等科研項目的聯合資助。
圖1 榕樹(F. microcarpa)及雌花期果內產卵的傳粉欺騙性小蜂 Eupristina sp.
圖2 傳粉者(E. verticillata)和欺騙者(Eupristina sp.)的傳粉結構。（A、B）傳粉者有發達的傳粉結構，包括中胸腹面的花粉筐（黑色箭頭）及前足基節上的花粉刷（白色箭頭）；（C、D）欺騙者的中胸花粉筐退化（黑色箭頭）及前足基節上花粉刷消失（白色箭頭）。
圖3 傳粉榕小蜂帶粉及未帶粉繁殖的后代數量，三個重復實驗中帶粉（P+）與未帶粉（P-）傳粉榕小蜂繁殖的后代數量沒有差異，一個重復實驗中未帶粉雌蜂比帶粉雌蜂繁殖顯著多的后代，結果顯示榕樹(F. microcarpa)沒有對未傳粉榕小蜂實施寄主懲罰。