百歲蘭基因組和適應性進化機制研究新進展

　　百歲蘭（Welwitschia mirabilis）又名千歲蘭，是買麻藤類單種科百歲蘭科孑遺植物，系裸子植物中唯一的草狀木本，是罕見的植物。化石記錄百歲蘭曾廣泛分布在巴西、葡萄牙等地。隨著大陸板塊分裂，氣候驟變，自然居群幸存于如今的安哥拉與納米比亞沙漠。百歲蘭是《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ保護植物，被國際植物學會列為世界八大珍稀植物之一。百歲蘭一生只有兩片葉子，持續生長不脫落，葉子壽命為植物界最長，其個體在原產地可存活3000年，故此得名。

　　自2017年，在中國科學院中-非聯合研究中心的組織下，中科院武漢植物園研究員王青鋒帶領的植物多樣性與進化學科組、深圳中科院仙湖植物園研究員萬濤團隊、納米比亞Gobabeb研究中心、英國皇家植物園邱園、中科院植物研究所、英國倫敦瑪麗女王大學、比利時根特大學等單位，聯合啟動了百歲蘭基因組與適應性進化機制的研究工作。研究團隊經過多次的野外觀察和取樣，采用第三代測序技術和Hi-C技術輔助組裝注釋獲得了百歲蘭6.8G的基因組全長序列，Scaffold N50達295.50 Mbp，93.65%的序列錨定到了21條染色體上，結合RNA-seq、Bisulphite-seq、sRNA-seq、核磁共振、激素測定等分析，探究了百歲蘭的演化歷史和生態適應性。

　　研究發現，百歲蘭物種分化產生后，約8千6百萬年發生了一次獨立的全基因組加倍（WGD），基因組在近1-2個百萬年內經歷了劇烈的轉座子爆發，但高頻的非同源重組抵消了大部分擴增的轉座子序列。上述變化發生的時間和百歲蘭所處納米比亞沙漠的形成歷史具有很強的關聯性。

　　研究通過對百歲蘭原始分生組織和新老葉段的甲基化測序與比較，發現百歲蘭基因組整體呈現極端重度甲基化，并通過CHH位點甲基化動態差異來特異性調節沉默轉座子，以維持分生組織細胞基因組完整性，避免DNA的有害突變。重度的甲基化或加速了百歲蘭基因組脫氨基的速率，使其G-C含量異常低。在漫長的極端干旱和貧營養的條件下，百歲蘭基因組演化朝著小且“低能耗”的方向演化。

　　與其他代表性陸地植物的比較分析表明，相關抗性基因（HSP、LRR、WRKY、bHLH等）在百歲蘭中發生明顯擴增，涉及細胞穩態、細胞生長速率、DNA修復的諸多轉錄因子的表達式樣，尤其是調控植物分生組織分生能力的ARP和KNOX1共表達模式與其他種子植物區別明顯，使百歲蘭持續獲得新分化的葉片細胞，保證兩片葉子的持續伸長。研究還顯示，脫落酸ABA合成限速酶NCED4在百歲蘭不同組織差異表達或由啟動子區CHH差異甲基化調控引起。

　　研究表明，百歲蘭的基因組演化與其近1億年以來經歷的地質環境劇變和持續高溫干旱影響有較強的關聯性，趨向小且“低能耗”。重度甲基化和CHH位點調節，有效地保證了百歲蘭基因組在世代交替過程中的完整性；調控初生分生組織發育轉錄因子表達模式的變化可能影響了該物種現今的形態建成式樣，特異性降低的細胞生長速率、細胞內穩態建成使百歲蘭的兩片葉子緩慢而健康的生長，而抗熱、高度木質化的葉片進一步助其適應極度干旱的環境。

　　7月12日，相關研究成果以The Welwitschia genome reveals unique biology underpinning extreme longevity in deserts為題，發表在Nature Communications上。研究工作得到中科院中-非聯合研究中心研究專項、國家自然科學基金等的支持。