研究揭示被子植物多倍化與隨后二倍化過程在物種多樣化中的作用

　　多倍化被學界認為是推動被子植物演化成功的重要驅動力，其現象廣泛存在于被子植物各個譜系中。多倍性與生物體適應性、物種形成、分化及輻射相關，是關鍵性狀創新的重要來源。然而，新形成的多倍體相較于其二倍體近緣種，通常表現出更高的滅絕率與更低的物種形成率。長期以來，這一矛盾現象引發了學界對多倍體演化意義的爭論。

　　近日，中國科學院昆明植物研究所研究員馬永鵬團隊聯合武漢植物園研究員李大衛、中國農業科學院棉花研究所研究員葛曉陽、美國愛荷華州立大學教授Jonathan F. Wendel、捷克馬薩里克大學教授Martin A. Lysak，以錦葵科為模式系統，深入解析了多倍化和之后二倍化過程在被子植物演化中的重要作用，有效解釋了多倍體在演化過程中存在的矛盾。

　　研究人員集齊了錦葵科9個亞科代表性物種的基因組數據，包括新組裝的海南椴（國家二級保護植物，杯萼椴亞科）、景東翅子樹（國家二級保護植物，非洲芙蓉亞科）、滇桐（國家二級保護植物，椴亞科）及梭羅樹（山芝麻亞科）四個亞科的基因組，并綜合運用團隊前期開發的直系同源共線性檢測工具和亞基因組分型方法、染色體核型演化推斷及系統發育基因組學等多種方法，系統解析了錦葵科復雜的網狀異源多倍體演化歷史。研究表明，錦葵科早期復雜的網狀異源多倍化過程快速產生了至少5個倍性不同的古老多倍體譜系。其中，Malvadendrina分支的7個亞科均經歷1至2次古多倍化事件。因此，多倍體成種在Malvadendrina分支早期分化中具有重要作用。同時，研究人員通過重建祖先核型追蹤錦葵科祖先多倍化和隨后二倍化的演化過程發現，各亞科染色體二倍化主要由染色體端到端融合機制介導。在古十倍體雷德蒙氏棉花基因組進化過程中，發生了超30次譜系特異的端到端融合事件，且染色體數量從祖先的n=53直降到n=13。

　　進一步，研究發現，Malvadendrina分支所有亞科均為約6000萬年前形成的古多倍體，但各亞科物種多樣性存在明顯差異，且與古多倍性不相關。其中，大多數亞科的種屬數量低于同期未發生過古多倍化的兩個基部亞科。而以棉花為代表的錦葵亞科表現出最高的二倍化程度，即相較于其他古多倍體亞科，其融合的染色體數量和丟失的共線性基因數目斷崖式領先，并明顯高于與其共享古十倍化的木棉亞科，且錦葵亞科在所有亞科中擁有最多的種屬數量。因此，研究推測二倍化或對物種多樣性形成具有重要作用。

　　為檢驗這一假說，研究人員創建了在染色體水平評估二倍化程度的指數——異倍化率，并結合在基因水平評估二倍化程度的指數——基因丟失率以及錦葵科古多倍體亞科數據集，對二倍化程度與亞科的物種多樣性關系進行了深入分析。結果顯示，染色體水平的二倍化程度與亞科的物種多樣性呈顯著正相關，相關系數R2達0.9以上。同時，基因水平的二倍化程度與物種多樣性之間的相關性在屬水平上也得到一定支持（R2= 0.44），這使古多倍體多樣化與二倍化相關的假說得到了驗證。該假說可調和多倍體演化意義的矛盾，即多倍化是一把雙刃劍，其減數分裂紊亂等有害方面通常是致命的，因而多倍體只有在一定程度上完成二倍化進程才能消除有害方面、擴大有利方面，最終實現演化成功。因此，新多倍體經常失敗，而完成了二倍化的古多倍體則較為成功，這也解釋了為何被子植物的古多倍體譜系通常在多倍體形成一段時間后開始多樣化。

　　該研究解析了錦葵科復雜的古多倍化及二倍化演化歷史，并發現了支持二倍化與古多倍體演化成功之間的關聯證據，為理解植物多樣性起源與演化提供了新的視角。

　　相關研究成果以Reticulate allopolyploidy and subsequent dysploidy drive evolution and diversification in the cotton family為題，發表在《自然-通訊》（Nature Communications）上。研究工作得到國家自然科學基金委員會、科學技術部等的支持。