研究新進展解開水稻生殖隔離之謎

　　中國農業科學院作物科學研究所萬建民院士團隊歷時13年系統鑒定了引起秈稻和粳稻雜種花粉不育的遺傳調控位點，并對其中的一個主效位點進行了基因克隆和分子機制的深入解析，解開了水稻生殖隔離之謎，同時揭示了目標基因的演化規律以及其在不同水稻種質資源中的分布。該研究為利用水稻亞種間雜種優勢培育高產品種提供了理論和技術支撐。研究成果以“一個天然的基因驅動系統賦予了水稻的生殖隔離（A natural gene drive system confers reproductive isolation in rice）”為題，于2023年7月26日在線發表于《細胞》（Cell）期刊。

　　作物雜種優勢利用是大幅提高糧食產量的重要途徑。上世紀七十年代以來，袁隆平先生研發的雜交水稻主要就是通過利用秈稻亞種內的雜種優勢培育雜交稻，實現了水稻大幅增產，帶來第二次“綠色革命”，為我國乃至世界糧食安全做出了突出貢獻。秈稻和粳稻亞種間雜交稻具有比常規雜交稻再增產15%以上的潛力，但亞種間雜交帶來的花粉不育、小穗結實率低、籽粒不飽滿等“雜種不育”問題卻嚴重阻礙了這一雜種優勢的利用。

　　萬建民團隊首先在全基因組層面分析鑒定了引起秈稻和粳稻雜種花粉不育的遺傳調控位點，其中位于第12號染色體上、效應最大的位點被命名為RHS12。研究發現RHS12由兩個基因組成，根據其遺傳作用方式，將其分別命名為DUYAO和JIEYAO。遺傳分析發現DUYAO能對所有的花粉產生傷害作用，引起花粉的敗育；而JIEYAO則保護那些遺傳了該基因的花粉，使其正常發育。在世代繁衍過程中，當攜帶和不攜帶這對基因的水稻植株進行雜交時，在產生的雜交植株中，凡是不攜帶這對基因的花粉都不能正常發育，換言之，凡是發育正常的花粉都攜帶這對基因，因此隨著世代的增加，含有該對基因的后代個體會迅速增加，最終占主導地位，這種遺傳效應被稱之為“基因驅動”。

　　該團隊通過分子生物學、生物化學及細胞生物學等多方面研究進一步揭示了DUYAO和JIEYAO引起雜種花粉不育的分子機理：DUYAO是通過與細胞中能量工廠線粒體的一個核心功能蛋白OsCOX11互作，干擾線粒體的產能功能，花粉因缺能而最終敗育；而JIEYAO能與DUYAO直接互作，阻止其進入線粒體，并進一步將DUYAO“押送”到自噬體中進行降解，從而徹底消除DUYAO，使花粉正常發育。進化分析發現DUYAO和JIEYAO這對基因在最開始的祖先野生稻中并不存在，隨后在進化過程中產生出無功能的類型，最后在亞洲栽培稻的祖先-普通野生稻中進化出“破壞者”和“守衛者”功能。在野生稻中形成之后，經過人類的馴化，這種有功能的類型僅被一部分秈稻農家種繼承，而粳稻農家種沒有繼承這一功能類型。由于這對基因在水稻種間或亞種間的分布不均一，因此它們相互雜交產生花粉不育是一個普遍現象。利用該研究的發現，可以通過分子標記輔助選擇等手段規避花粉敗育問題，從而推進水稻亞種間超強優勢利用和高產品種的培育。

　　該研究還發現，現代水稻育種無意中將DUYAO和JIEYAO基因從秈稻引入粳稻后，其在粳稻種群中快速擴散，進一步說明了這對基因的“基因驅動”特性。利用這一特性，可以將優良基因（如優質、高抗、耐逆）與這對基因串聯，“驅動”這些優良基因在后代群體中快速傳播和純合，從而大大縮短育種時間，提高育種效率。