近日,中國科學院分子植物科學卓越創新中心完成了禾本科C4植物野古草的全基因組測序、組裝與注釋,并結合單細胞角度揭示了其類花環狀排列的特化C4細胞(DC細胞)的功能特性和分子特征,剖析了其獨立發育和可塑性排布的機制。
C4植物通過特化的葉片結構與CO2濃縮機制實現高效光合作用。在玉米的“花環狀葉片結構”中,維管束(V)被維管束鞘(BS)細胞環繞,相鄰維管束間由兩個葉肉(M)細胞分隔并形成VBS-M-M-BSV模式,BS與M細胞通過功能分化的葉綠體和代謝酶協作完成C4光合。相比之下,禾本科C4植物野古草采用簡化構型,其大型葉脈間分布著形態功能類似BS細胞的DC細胞,與M細胞形成VBS-M-DC-M-DC-M-DC-M-BSV模式,DC細胞發育獨立于維管束,既降低了遺傳改造難度,又保持了高效光合效率。
研究利用野古草特殊的C4葉片結構,探討了DC細胞獨立發育機制及功能特性,完成了其高質量染色體級基因組組裝、注釋與系統進化分析,構建了約2.02 Gb的參考基因組,注釋了78,966個高質量基因,并解析了其由兩個差異顯著的亞基因組組成的異源多倍體結構及染色體融合演化歷史。
研究進一步基于高質量的參考基因組,通過單細胞轉錄組學與激光顯微切割測序技術,解析了BS細胞與DC細胞的異同;剖析了DC細胞偏好性基因表達特性、細胞原位代謝特征及DC細胞的增殖模式;發現了DC細胞相較于BS細胞其碳固定酶、淀粉代謝及環式電子傳遞途徑等事件的上調,并通過協同調控機制避免氧化還原失衡。這些發現佐證了DC細胞獨立排布結構的特殊性——每個DC細胞縱向完全被葉肉細胞包圍,從而增加了C4中間產物交換壓力。
野古草中具有DC細胞特征的葉片結構,有望為C4型葉片結構的遺傳改造實踐提供潛在的解決方案。研究提出了新線索:涉及SHORT-ROOT(SHR)基因和生長素信號通路的機制,能夠觸發DC細胞的增殖;在水稻葉片中調控SHR1基因表達水平,可實現“類BS細胞”的交替分布,類似野古草葉片中DC細胞的排布模式。這揭示了野古草葉片中DC細胞更深入的分子特征及較強的排布可塑性。
上述研究為在C3禾本科植物的葉脈間葉肉細胞中定向引入功能性“類BS細胞”奠定了理論基礎,進而為將C4光合特性導入C3作物開辟了遺傳改造路徑。
相關研究成果在線發表在《自然-植物》(Nature Plants)上。研究工作得到農業生物育種國家科技重大專項等的支持。