破譯復雜基因組解碼裸燕麥“中國芯”

　　作為一個分布于五大洲42個國家和地區的世界性栽培作物，燕麥分為皮燕麥和裸燕麥兩種。其中，裸燕麥獨立起源于我國并廣泛種植，被國人親切地稱為“莜麥”。

　　7月18日，《自然—遺傳》在線發表了六倍體裸燕麥高質量基因組圖譜，打開了裸燕麥基因組大門。

　　“這項研究全部由中國人自己完成。深入研究中國特有的燕麥種質資源就是希望牢牢把種質資源握在我們自己手里，讓燕麥品種裝上更多‘中國芯’。”國家燕麥蕎麥產業技術體系首席科學家，領銜該項研究的吉林省白城市農科院研究員任長忠說。

　　論文審稿人認為，“該基因組是迄今為止測序的所有物種中最復雜的基因組之一”，“代表了植物基因組學特別是谷物基因組學的重大進展”。

　　與全世界同行賽跑

　　燕麥作為谷物中最好的全價營養食品，因其富含蛋白質、不飽和脂肪酸以及可溶性膳食纖維，能同時滿足人們對膳食營養與保健兩方面的要求。

　　皮燕麥籽粒是帶稃型，稃革與種子緊密地連在一起，成熟后也很難脫離；而裸燕麥籽粒為裸粒型，稃革特別軟，成熟后與種子自然分離。相比于皮燕麥，裸燕麥加工工藝更加簡單，具有更高的蛋白和粗脂肪含量，且氨基酸組成更加平衡，極具研究價值。

　　目前，世界各國的栽培種以皮燕麥為主。而我國主要種植裸燕麥，主產區集中在內蒙古、河北、山西、青海、甘肅、吉林、陜西、寧夏和新疆等地，云、貴、川、藏也有小面積種植。其中內蒙古種植面積最大，達400多萬畝。近年來，中國燕麥產業正以年產值20%以上的增速快速發展。

　　“燕麥籽粒的皮裸性狀是重要的馴化性狀之一。”論文第一作者、四川農業大學教授彭遠英告訴《中國科學報》， 燕麥作為六倍體作物，它在生物量、活力和對環境變化的適應性方面均具有顯著優勢，在應對糧食安全挑戰中可以發揮其獨特作用。

　　論文通訊作者任長忠認為：“中國作為裸燕麥的起源和種植中心，具有獨特的種質芯片競爭優勢。源于中國的裸燕麥基因組測序工作應該由中國人率先完成，這對提升國內燕麥產業競爭力、保障糧食安全等方面都具有重要意義。”

　　但燕麥是六倍體作物，具有基因組大、重復序列含量高等特點，導致其基因組測序組裝成為世界難題。

　　“十年前，國外同行就開始做皮燕麥的基因組測序研究，但由于難度較大遲遲沒有結果。后來，包括英國、德國、美國、澳大利亞、瑞典、加拿大等國外所有研究燕麥的同行聯合起來與已經破譯大麥、小麥基因組圖譜的科學家一起攻克燕麥基因組難題。”彭遠英說。

　　在我國，以任長忠領銜的燕麥研究團隊長期從事燕麥研究，積累了豐富的經驗。尤其近20年來，彭遠英等團隊一直專注于燕麥屬物種的起源與進化，為進行六倍體燕麥的基因組測序奠定了良好的基礎。

　　2018年，在國家燕麥蕎麥產業技術體系和國家自然科學基金等項目的支持下，四川農業大學—吉林省白城市農業科學院燕麥聯合研究團隊與中國科學院遺傳與發育研究所、四川大學、西昌學院、中國農業科學院和武漢希望組生物科技有限公司等合作，正式啟動裸燕麥基因組測序工作。

　　這支完全由中國科學家組成的燕麥研究團隊，面對的競爭對手是其他國家的燕麥研究者組成的聯合團隊。“這給我們進行裸燕麥的相關工作增加了緊迫感。”彭遠英說。

　　破譯復雜基因組

　　現有的栽培燕麥已經在漫長進化過程自然雜交和加倍，從二倍體形成四倍體，最終多倍化為含有A、C和D三個基因組的六倍體。因此，裸燕麥基因組由約110億個堿基對組成，分布在細胞核3個亞基因組的21對染色體中。其基因組龐大而復雜，體量約為水稻基因組的40倍，且有大約87%的基因組DNA為重復序列，致使其基因組測序組裝研究非常困難。

　　那么，如何另辟蹊徑，趕超已經匯聚了全球最強科研力量的國外團隊？

　　彭遠英告訴記者，針對六倍體燕麥亞基因組構成及其高重復序列含量導致的組裝難題，他們選用了高精確度的超長測序技術，并利用近20年的燕麥屬物種研究經驗積累，選擇了栽培燕麥最可能的四倍體和二倍體祖先一起構建其基因組作為參照，這樣六倍體栽培燕麥的基因組組裝得以成功完成。

　　此次發表的成果正是以我國裸燕麥起源中心的地方燕麥品種“三分三”為材料。通過對“三分三”的研究，繪制出了燕麥基因組21對染色體的分子圖譜，注釋出了12萬個蛋白編碼基因，獲得了裸燕麥的高質量參考基因組。

　　論文投稿到《自然》雜志后，獲得了高度評價。一位審稿人說，該基因組的組裝和注釋，以及伴隨而來的基因組和重測序資源都有具有很高的質量。“三分三”基因組具有足夠的新穎性，因為這個基因組在遺傳地位上相當獨特。

　　另一位審稿人則說，這項工作提供的數據和分析具有高度新穎性，為大型多倍體基因組的基因組進化提供了新的見解。

　　一個月后，國外同行聯合完成的皮燕麥基因組圖譜也投稿到了《自然》。

　　任長忠說：“我們中國團隊頂住壓力，搶先完成了這項研究成果。”

　　燕麥研究邁入基因組時代

　　獲得了高質量基因組圖譜，彭遠英最想知道的就是燕麥的進化歷程。“燕麥從何進化而來，這一直是科學上的一個謎。”這也是她多年來研究的主題之一。

　　他們選擇了能代表燕麥屬現存所有基因組類型的物種，結合水稻、小麥等其它近緣屬種，從全基因組層面解析了燕麥在主要禾谷類作物中的進化地位，以及栽培燕麥的起源和多倍化歷史。

　　結果發現，燕麥族和小麥族之間的分化發生在稻族形成之后，且燕麥族與多花黑麥草的親緣關系比燕麥族與小麥族的關系更近。燕麥屬物種約在800萬年前產生。而在約50萬年前，也就是人類舊石器時代，六倍體栽培燕麥通過AA基因組二倍體和CCDD基因組四倍體雜交加倍形成。

　　“深入了解燕麥的進化歷史將極大地促進滲透育種，并將有益性狀從燕麥最接近的現存野生親緣種轉移到栽培燕麥，有力推動優質燕麥優良品種的選育工作。”彭遠英說，有了基因組圖譜，我國裸燕麥的育種和遺傳研究就會進入快車道。

　　“就像破解其他作物的基因密碼一樣，我們以后就能根據基因信息來定向培育具有特定性狀、功能的裸燕麥，比如提升品種抗病性；控制種子大小，增加產量；或者讓其中β-葡聚糖含量更高，幫助食用者通過攝入膳食纖維有效控制膽固醇和糖尿病。”任長忠說。

　　燕麥在生長中受到病害的威脅，其中最嚴重的是冠銹病。該團隊在六倍體燕麥的三個亞基因組中鑒定了1269個抗性基因。大多數抗性基因在染色體端部成簇出現，且與燕麥已知的冠銹病基因區段共定位，表明該研究構建的燕麥參考基因組可以為燕麥抗病基因的定位和克隆提供有效的參考。

　　他們還對659份不同來源地的栽培燕麥進行了全基因組關聯分析，發現了一個控制燕麥籽粒皮裸性狀的候選基因。

　　研究團隊認為，燕麥參考基因組的構建作為燕麥研究邁入基因組時代的第一步，將使燕麥的全基因組選擇育種和精準育種成為可能。“我們現在可以開始考慮如何使用現代育種策略，如基因組編輯等方法，進一步改進和開發特定的燕麥品種，以滿足全球對這種健康食品和優質飼草日益增長的需求。”

　　接下來，該團隊還將結合原有研究優勢，在已有基礎上進一步深入開展燕麥起源、馴化和優異基因資源發掘與利用等研究工作，期望研究結果能進一步推動燕麥的應用基礎研究和育種。