科學家破解植物嫩芽頂端彎鉤形成機制

春天，種子發出的嫩芽能夠以柔克剛破土而出，讓不少人驚嘆生命的力量。研究發現，嫩芽頂端的彎鉤是其成功出土的關鍵所在。然而，頂端彎鉤的形成機制卻困擾了科學家100多年。

“《科學-進展》近日報道了我們關于植物頂端彎鉤形成機制的研究成果，我們成功揭示了植物嫩芽頂端彎鉤的發育形成機制，系統解答了這一懸而未決的問題。”1月18日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員李傳友告訴科技日報記者。

頂端彎鉤的形成本質上是生長素對細胞生長的差異控制

埋在土里的種子發芽后，要想成功破土而出。一方面，需要幼苗的下胚軸通過快速向上生長，獲得破土而出的動力；另一方面，需要下胚軸的頂端形成一個稱為“頂端彎鉤”的結構，將脆弱的子葉和頂端分生組織彎向下生長。

“這種彎曲的結構，既能保證幼苗擁有一個相對堅硬的‘鉆頭’沖破土壤，又能避免子葉和頂端分生組織在出土過程中與土壤直接沖撞而造成機械損傷。”李傳友說，對于絕大多數雙子葉植物而言，頂端彎鉤的形成是成功出土的關鍵所在。

早在1881年，達爾文父子就曾對頂端彎鉤的形成進行了初步探討。“之后的140年里，盡管頂端彎鉤吸引了無數植物生物學家的研究興趣，但其具體的發育形成機制一直是植物生物學領域的未解之謎。”李傳友強調。

事實上，頂端彎鉤是由于下胚軸頂端兩側的細胞差異性生長導致的。生長素的不對稱分布是導致這種差異性細胞生長的原因：彎鉤內側高濃度的生長素抑制細胞生長，從而導致內側細胞生長慢而外側細胞生長快，使得下胚軸向內彎曲。

因此，“本質上來講，頂端彎鉤的形成是生長素對植物細胞生長的差異性調控問題。”李傳友說。

作為一種生長類調節激素，生長素最重要的作用之一是調節植物細胞的生長/大小。生長素對植物細胞大小的調節具有嚴格的組織和濃度依賴性。李傳友介紹，一般來說，高濃度生長素抑制細胞生長，而低濃度生長素促進生長。在生理濃度范圍內，生長素在地下部分抑制細胞生長，而在地上部分促進細胞生長，這也是植物的不同器官具有不同重力反應的生理基礎。

有趣的是，生長素在下胚軸中促進細胞生長的同時，在頂端彎鉤內側卻抑制了細胞生長。它是怎樣做到在如此近的部位發揮完全相反的作用呢？

重力是觸發幼苗頂端彎鉤形成的起始信號

研究人員發現，在幼苗發育的早期，下胚軸中高濃度的生長素抑制細胞生長；之后，隨著下胚軸細胞的快速生長和體積變大，高濃度的生長素逐漸被稀釋到一個相對較低的濃度，轉而促進細胞生長。

“這種生長素導致的由抑制轉為促進的生長調控使得下胚軸經歷了兩個不同的生長階段，即早期速度慢而晚期速度快。早期的慢速生長恰好為頂端彎鉤的形成提供了一個發育窗口。”李傳友說，后續研究表明，重力是觸發幼苗頂端彎鉤形成的起始信號。

李傳友進一步解釋道，在生長素抑制細胞生長的早期慢速生長階段，重力誘導高濃度生長素在下胚軸的下側積累，導致該側細胞的生長抑制得以加強，而另一側的生長抑制得以緩解。因此，此時的下胚軸像根一樣具有正重力反應而向下彎曲生長，進而啟動彎鉤的形成。

同時，隨著下胚軸細胞由基向頂的快速生長，底部細胞先于頂端細胞生長變大，使得這些細胞內的生長素濃度也先于頂端細胞被稀釋到一個相對較低的濃度。這種生長素濃度的降低導致其對細胞生長的調控作用由抑制轉變為促進。相應地，下胚軸底部的重力反應也由正變負轉而向上直立生長。而頂端細胞因仍具有較高的生長素濃度而保持正重力反應向下彎曲。

“隨著越來越多的下胚軸細胞由基向頂地轉入直立向上的生長階段，頂端彎鉤獲得快速向上的動力，最終幫助幼苗破土而出。”李傳友說。

此外，研究人員還揭示了頂端彎鉤內側高濃度生長素抑制細胞生長的分子機制。