糖原的合成與分解

  糖原是由多個葡萄糖組成的帶分枝的大分子多糖(圖4-14)，分子量一般在106-107道爾頓，可高達108道爾頓，是體內糖的貯存形式，分子中葡萄糖主要以α-1，4-糖苷鍵相連形成直鏈，其中部分以α-1，6-糖苷鍵相連構成枝鏈，糖原主要貯存在肌肉和肝臟中，肌肉中糖原約占肌肉總重量的1-2%約為400克，肝臟中糖原占總量6-8%約為100克。肌糖原分解為肌肉自身收縮供給能量，肝糖原分解主要維持血糖濃度(圖4-15)。

  糖原的合成

　　由葡萄糖(包括少量果糖和半乳糖)合成糖原的過程稱為糖原合成，反應在細胞質中進行，需要消耗ATP和UTP，合成反應包括以下幾個步驟：

　　(3)1-磷酸葡萄糖+UTPUDPG+PPi(焦磷酸)

　　(4)UDPG+糖原(Gn)UDP+糖原(Gn+1)

　　糖原合成酶催化的糖原合成反應不能從頭開始合成第一個糖分子，需要至少含4個葡萄糖殘基的α-1，4-多聚葡萄糖作為引物(primer)，在其非還原性末端與UDPG反應，UDPG上的葡萄糖基C1與糖原分子非還原末端C4形成α-1，4-糖苷鏈，使糖原增加一個葡萄糖單位，UDPG是活潑葡萄糖基的供體，其生成過程中消耗UTP，故糖原合成是耗能過程，糖原合成酶只能促成α-1，4-糖苷鍵，因此該酶催化反應生成為α-1，4-糖苷鍵相連構成的直鏈多糖分子如淀粉。

  機體內存在一種特殊蛋白質稱為glycogenin，可做為葡萄糖基的受體，從頭開始如合成第一個糖原分子的葡萄糖，催化此反應的酶是糖原起始合成酶(glycogen initiaor synthase)，進而合成一寡糖鏈作為引物，再繼續由糖原合成酶催化合成糖。同時糖原分枝鏈的生成需分枝酶(branching enzyme)催化，將5-8個葡萄糖殘基寡糖直鏈轉到另一糖原子上以α-1.6-糖苷鍵相連，生成分枝糖鏈，在其非還原性末端可繼續由糖原合成酶催化進行糖鏈的延長。多分枝增加糖原水溶性有利于其貯存，同時在糖原分解時可從多個非還原性末端同時開始，提高分解速度(圖4-16)。

圖4-16　糖原合成