細菌信號轉導網絡復雜度的進化原理獲揭示

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近日，中國科學院南海海洋研究所研究員高貝樂團隊以具有足夠進化深度和生態多樣性的彎曲菌門為研究對象，分析了六大信號轉導系統在該門不同分支的進化過程及復雜度構建的方式，解析了細菌的信號網絡從簡單演變為復雜，或從復雜至簡單的過程。相關研究發表于mBio。

細菌依賴信號轉導系統來感知和響應環境變化以維持生存和繁殖，目前已知的細菌信號轉導系統主要有趨化系統、雙組份信號轉導系統、第二信使介導的信號轉導系統、STYK磷酸激酶和磷酸酶介導的信號通路、ECF介導的信號通路、用于細菌間交流的群體感應等六類。這些信號轉導系統可以獨立存在，也可以交互在一起，形成一個網絡。以往的調查研究對不同細菌物種中的幾個信號轉導系統的組成蛋白進行了統計和分類，以了解它們的系統組成和多樣性、模塊化和可塑性、系統發育分布、與基因組大小和生態分布的相關性等等。然而，目前尚未完全清楚細菌的信號轉導網絡在整體上是如何演變的。

在該項工作中，研究人員利用彎曲菌門的“生態-進化”框架，對其門下82個物種的基因組進行了詳細的比較基因組學分析。研究發現，整體上彎曲菌門物種的信號轉導網絡的進化模式表現出兩種相反的趨勢。在生態位擴張的物種中，信號網絡的復雜性隨著基因家族的擴張而增加，水平基因轉移、基因復制、融合和裂變等新基因獲得方式為基因創新和不同轉導機制的整合創造了機會。相反，當細菌分支專一性適應特殊生態位時，其信號網絡的復雜性隨著大量基因的丟失而降低。

具體到每個信號轉導系統，研究人員發現轉導機制的不同導致進化方式也有差別。主要結論包括：一是，趨化系統主要通過水平基因轉移獲得新的整套趨化基因簇來增加復雜度，而不同趨化類別之間極少發生融合；二是，雙組份系統的復雜度主要取決于非經典組氨酸激酶的數量，在經典組氨酸激酶的結構域組成的基礎上通過在激酶的N-端或者C-端融合REC結構域，來實現磷酸信號的多步傳遞、輸入和輸出信號的整合或分流；三是，環二鳥苷酸介導的通路進化方式最多樣，其合成酶和分解酶容易獲得也容易丟失，因為第二信使小分子的合成和降解成本低，而且該小分子不受蛋白互作的進化約束。

以上三種系統在彎曲菌門的祖先細胞中就已經進化了，后來的分支隨著生態位的拓張不斷增加網絡復雜度；而宿主體內的共生菌和病原菌則大量丟失信號轉導蛋白，只保留簡單的單組份、雙組份系統以及與鞭毛共進化的趨化系統，一些分支徹底丟了環二鳥苷酸介導的通路。總而言之，在彎曲菌門中，信號轉導網絡的大小和復雜度呈現共同增強與共同減弱的趨勢，由細菌感受環境變化的需求、能量成本、遺傳資源和基因組內的協同進化共同決定的。