這個團隊在光合作用捕光復合物研究中取得進展！

　　經過我們公眾號iPlants的查閱，發現以中國科學院生物物理所常文瑞院士為學術帶頭人，柳振峰研究組、章新政研究組與常文瑞/李梅研究組合作的團隊已經在光合作用的捕光復合物研究中取得一系列重大的進展，實屬了不起！其中包括以下成果：

　　1.2004年3月18日，Nature以封面彩圖的形式發表來自中國科學院生物物理所常文瑞課題組題為“Crystal structure of spinach major lightharvesting complex at 2.72 A?resolution”的研究論文。該研究首次解析了菠菜光合作用系統Ⅱ的主要捕光復合物（LHC-Ⅱ）的晶體結構，也是我國科學家獨立自主完成的第一個膜蛋白的晶體結構，被評為2004年度中國科技進展十大新聞。

　　 2.2011年2月6日，Nature Structural & Molecular Biology在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞院士課題組題為“Structural insights into energy regulation of light-harvesting complex CP29 from spinach”研究論文。該研究解析了菠菜次要捕光復合物CP29的2.8分辨率晶體結構，并在晶體結構的基礎上深入分析討論了CP29的捕光、能量傳遞和光保護等功能。這是國際上首個高等植物次要捕光復合物的晶體結構。

　　3. 2015年8月10日，Nature Structural & Molecular Biology在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組題為“Crystal structures of the PsbS protein essential for photoprotection in plants”的研究論文。該研究解析菠菜中光保護蛋白PsbS的晶體結構。

　　4.2016年5月18日，Nature在線發表了中國科學院生物物理研究所柳振峰研究組、章新政研究組與常文瑞/李梅研究組合作題為“Structure of spinach photosystem II–LHCII supercomplex at 3.2

　　? resolution”的研究論文，該研究發表了菠菜光系統II-捕光復合物II超級膜蛋白復合體（PSII-LHCII supercomplex）在3.2埃分辨率下的三維結構，首次揭示了LHCII、CP29以及CP26向核心天線復合物CP43或CP47傳遞能量的途徑，對于進一步在分子水平理解PSII-LHCII超級復合物中的能量傳遞時間動力學和光保護機理具有重要意義。

　　5.2017年8月25日，Science 發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組、章新政研究組與柳振峰研究組的合作題為“Structure and assembly mechanism of plant C2S2M2-type PSII-LHCII supercomplex”的研究論文。該項工作報道了豌豆光系統II-捕光復合物II超級復合物的高分辨率電鏡結構，揭示了植物在弱光條件下進行高效捕光的超分子基礎。

　　6.2018年6月8日，Science在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組、章新政研究組合作題為“Structure of the maize photosystem I supercomplex with light-harvesting complexes I and II”的研究論文。該項工作首次報道了玉米光系統I-捕光復合物I-捕光復合物II（PSI-LHCI-LHCII）超級復合物的高分辨率冷凍電鏡結構，揭示了植物適應自然界多變光照條件，對兩個光系統的捕光進行調節，從而平衡能量分配的分子基礎。

　　 7.2019年3月8日，Nature Plants 雜志在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組與章新政研究組的合作題為“Antenna arrangement and energy transfer pathways of a green algal photosystem I-LHCI supercomplex”的研究工作，該項工作首次報道了萊茵衣藻光系統I-捕光復合物I（PSI-LHCI）超級復合物的高分辨率冷凍電鏡結構，提供了精確的衣藻PSI-LHCI結構模型，展示了其各亞基的組裝和色素排布方式，揭示了其高效的光能捕獲和能量傳遞的分子機制。

　　 光合作用是地球上最重要的生化反應，能利用大陽能把將二氧化碳和水轉化為有機物，并釋放出氧氣的過程。光合作用十分復雜，包括光能的吸收、傳遞和轉化以及碳同化等一系列光物理、光化學和生理生化過程。光合作用起始于色素分子的光吸收而產生激發態。激發能快速有效地在捕光色素之間傳遞，最終將激發能傳遞到光系統II反應中心，導致電荷分離這個原初反應的發生。電子傳遞給原初電子受體脫鎂葉綠體，進一傳遞后最終參與NAHPH還原力的形成，同時釋放氧氣和質子（見下圖）。

圖1.光合作用（Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:89–113）

　　 放氧光合生物（包括植物、真核藻類和藍藻）有兩個光系統，分別是光系統I（PSI）和光系統II（PSII）。光合生物的光系統I（PSI）是一個極高效率的光能吸收和轉化系統，幾乎每一個吸收的光子都能產生一個電子，其量子轉化效率超過90%。 高等植物的光系統II是一個復雜的膜蛋白-色素超分子復合物，通常以二體形式存在，其每個單體包含了約30個蛋白亞基以及數百個色素分子和其它輔因子。為了適應不同的外界光照條件，高等植物光系統II與外周的捕光復合物組裝成多種不同形式的超級復合物。在適應弱光條件的植物葉片中，光系統II核心復合物的外側結合了兩種主要捕光復合物LHCII（根據親和力的不同分別被稱為S-LHCII和M-LHCII）及三種次要捕光復合物（CP29、CP26和CP24）。這些捕光復合物與光系統II核心復合物組裝形成C2S2M2型超級復合物，使其得以在弱光條件下高效地捕獲光能并完成能量轉換。

　　 1. 2004年3月18日，Nature以封面彩圖的形式發表來自中國科學院生物物理所常文瑞課題組題為“Crystal structure of spinach major lightharvesting complex at 2.72 A ? resolution”的研究論文。

　　 綠體光合膜蛋白復合體結構解析光合作用是綠色植物、藻類和藍細菌利用太陽能將水和二氧化碳轉變為有機化合物并放出氧氣的過程。光合作用機理一直是國際上長盛不衰的研究熱點。LHC-Ⅱ是由蛋白質分子、葉綠素分子、類胡蘿卜素分子和脂類分子組成,

　　是位于光合膜中的一個復雜分子體系,

　　在光合作用光反應過程中起重要作用。該研究在2.72埃分辨率測定了重要光合膜蛋白LHC-II的晶體結構, 發現了膜蛋白結晶的第三種類型，建立了包括膜蛋白、色素分子和脂分子在內的蛋白脂質體的完整的LHC-II結構模型, 提供了近三萬個(29038)獨立的精確的原子坐標；并首次基于精確的結構數據對高等植物的光能吸收、傳遞和光保護等熱點問題進行了探討。

論文鏈接：https://www.nature.com/articles/nature02373

　　2. 2011年2月6日，Nature Structural & Molecular Biology在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞院士課題組題為“Structural insights into energy regulation of light-harvesting complex CP29 from spinach”研究論文。

　　 光系統II次要捕光復合物CP29位于主要捕光復合物LHCII與核心復合物之間的界面上，是維持PSII-LHCII超大復合物所必需的。CP29除了承擔捕獲太陽能并將能量高效傳遞到反應中心外，還在LHCII與反應中心之間的能量傳遞中起到橋梁作用。此外，CP29還參與強高光照條件下植物自身的光保護機制（如以熱的形式將過多的激發能耗散掉，即非光化學淬滅NPQ）。由于CP29在光系統II中的含量較低并且結合多種色素分子，存在見光不穩定性，因而獲得足夠量并且穩定、均一可用于晶體生長的蛋白樣品十分不易。

　　 該研究解析了來源于高等植物菠菜的CP29晶體結構。晶體結構顯示，CP29脫輔基蛋白具有三段跨膜螺旋和兩段位于類囊體腔側的兩親性螺旋，每個單體結合有13個葉綠素 (Chl)分子及3個類胡蘿卜素分子。CP29的晶體結構與以前廣泛應用的預測模型存在很大差異：在晶體結構中，有5個葉綠素是新發現的，其中還包括一個主要捕光復合物LHCII中也不存在的全新的葉綠素a615，并且預測模型中認為的4個葉綠素混合占有位點也通過晶體結構被明確的指認為Chl a或Chl b。晶體結構中發現了一個非常特殊的葉綠素對具有三明治式結構特征，這種特殊的葉綠素配位方式在光合膜蛋白中尚屬首例。另外，晶體結構中還發現了兩個重要色素簇a615/a611/a612/Lut和Vio(Zea)/a603/a609，它們位于CP29分子表面并且分布在兩側，可能是能量傳遞途徑的進出口和潛在的能量淬滅中心。根據晶體結構，CP29中完整精確的色素網絡得以構建。該項研究工作為深入研究高等植物次要捕光復合物的高效捕光，能量傳遞，尤其是光保護等能量調節機制提供了結構基礎。

CP29單體結構示意圖

　　3. 2015年8月10日，Nature Structural & Molecular Biology在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組題為“Crystal structures of the PsbS protein essential for photoprotection in plants”的研究論文。

　　 植物與太陽光的關系是愛恨交加，一方面光能對于植物進行光合作用是必需的，但另一方面過量的光能又會導致植物光合作用裝置的氧化性損傷，于是植物逐漸進化出了一種保護機制。在高光照條件下，植物類囊體腔側的pH會由正常條件下的6.5降低至5.5–5.8，從而激活嵌在類囊體膜上的光保護蛋白PsbS，并進而誘發一種非常有效的高光保護機制——能量依賴的淬滅（energy-dependent quenching，qE）。通過qE，植物可以把捕光復合物吸收的過量光能以熱的形式安全地耗散掉，從而減少或避免光氧化性損傷。早在2000年已有報道表明PsbS在qE功能中發揮關鍵作用，但是對于PsbS是否結合色素一直存有爭議，其參與光保護作用的機制也并不清楚，因而解析其三維結構成為本領域期待已久的研究課題。

　　 該研究建立了一個從菠菜葉片中大量純化PsbS的方案，并在純化和結晶的過程中一直維持酸性pH 值條件，最終解析了PsbS活性狀態的2.35埃分辨率的晶體結構。結構顯示PsbS由四段跨膜螺旋組成，其結構緊密，單體內部沒有色素結合位點，展現出與該課題組之前解析的同家族其它捕光復合物LHCII和CP29完全不同的結構特點。結合晶體結構分析和一系列的生化實驗，他們證明PsbS在低pH下（活性狀態）是一個緊密的二體，從而糾正了之前該領域的主流觀點，即PsbS在活性狀態為單體。此外，結合生化實驗和PsbS與qE抑制劑DCCD復合物的結構分析，他們發現PsbS在非活性狀態（中性pH）和活性狀態均是二體，二者之間的轉變可能是由于PsbS位于類囊體腔側的loop感受pH改變引起的構象變化所致。有趣的是，他們還發現低pH下的PsbS二體界面處結合了一個葉綠素a，提示PsbS有可能在體內直接參與qE。這些研究結果為理解PsbS是如何被激活和抑制以及其參與qE的可能機制奠定了重要基礎。

圖示：PsbS整體結構。a. PsbS單體結構飄帶示意圖；b. PsbS二體結構示意圖；c. PsbS二體界面處結合的葉綠素a；d. PsbS二體結合的qE抑制劑DCCD 。

　　文章鏈接：http://www.nature.com/nsmb/journal/vaop/ncurrent/full/nsmb.3068.html

　　4.2016年5月18日，Nature在線發表了中國科學院生物物理研究所柳振峰研究組、章新政研究組與常文瑞/李梅研究組合作題為“Structure of spinach photosystem II–LHCII supercomplex at 3.2

　　? resolution”的研究論文

　　 該研究所解析的菠菜PSII-LHCII超級復合物的總分子量約1.1兆道爾頓（megadalton）（1,100 kDa），形成了一個同質二聚體的超分子體系。每個單體中包含了25個蛋白亞基、105個葉綠素分子、28個類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔因子。研究結果首次揭示了這一高度復雜的超分子體系的總體結構特征和各亞基的排布規律。

　　在每個菠菜PSII核心復合物的外周，結合了主要捕光復合物LHCII三聚體，以及分子量分別為29 kD和26 kD的次要捕光復合物CP29和CP26。該項工作首次解析了CP29的全長結構和CP26的結構，并發現了這三個不同外周捕光復合物與核心復合物之間相互裝配和識別的機制和位點。在準確指認了外周捕光復合物與核心復合物界面上的三個小亞基的基礎上，合理解釋了它們在介導二者之間裝配以及穩定超級復合物方面的作用。

　　外周捕光復合物為光系統II核心復合物提供激發能，而二者之間的能量傳遞途徑多年來一直未能得到精確解析。在對菠菜PSII-LHCII超級復合物內部高度復雜的色素網絡進行深入分析的基礎上，首次揭示了LHCII、CP29以及CP26向核心天線復合物CP43或CP47傳遞能量的途徑。同時，還對于在光保護過程中發揮作用的潛在能量淬滅位點進行了定位。研究結果對于進一步在分子水平理解PSII-LHCII超級復合物中的能量傳遞時間動力學和光保護機理具有重要意義。

圖示：菠菜PSII-LHCII復合物整體結構（頂視圖）

　　論文鏈接：https://www.nature.com/articles/nature18020

　　5.2017年8月25日，Science 發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組、章新政研究組與柳振峰研究組的合作題為“Structure and assembly mechanism of plant C2S2M2-type PSII-LHCII supercomplex”的研究論文。

　　 該研究解析了處于兩種不同條件下的豌豆C2S2M2超級復合物的單顆粒冷凍電鏡結構，分辨率分別達到2.7埃和3.2埃。該項工作首次展示了植物C2S2M2型超級復合物的精確三維結構，該復合物總分子量達到140萬道爾頓（1.4 megadalton，1,400 kDa），是一個同源二聚體的超分子體系。兩個結構中的每個單體分別包含了28或27個蛋白亞基、159個葉綠素分子、44個類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔因子。該項工作首次解析了CP24和M-LHCII的結構，并指認了M-LHCII所特有的Lhcb3亞基；展示了不同外周捕光蛋白彼此之間以及它們與核心復合物之間相互識別和裝配的位點和機制；在對豌豆C2S2M2超級復合物內部高度復雜的色素網絡進行深入分析的基礎上，揭示了外周天線捕獲光能并向核心復合物傳遞能量的途徑。同時，兩種不同狀態的C2S2M2結構的比較分析結果顯示超級復合物中的外周捕光復合物M-LHCII和CP24的結合位置可變，提示高等植物光系統II超級復合物可對環境條件的變化做出響應，通過整體結構的變化實現對捕光過程的調節。上述研究結果對于進一步在分子水平深入理解高等植物光系統II超級復合物中的能量傳遞和光保護機理具有重要意義。

　　圖注：以豌豆葉片為背景的C2S2M2型PSII-LHCII超級復合物整體結構（上：俯視圖；下：側視圖）。不同亞基以不同的顏色顯示：核心跨膜大亞基，洋紅色；核心跨膜小亞基，白色；放氧中心外在蛋白PsbO（藍色），PsbP（淺橘色），PsbQ（淺綠色）；外周捕光天線蛋白S-LHCII（綠色），M-LHCII（青色），CP29（橙色），CP26（紫色），CP24（黃色）。

　　論文鏈接：http://science.sciencemag.org/content/357/6353/815

　　6.2018年6月8日，Science在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組、章新政研究組合作題為“Structure of the maize photosystem I supercomplex with light-harvesting complexes I and II”的研究論文。

　　 狀態轉換是植物和綠藻中一種重要的光合作用調節機制，由于植物的PSI和PSII的捕光系統色素組成不同，導致對不同能量光的吸收能力不同，從而在自然環境下，受光照條件變化的影響，能量在兩個光系統間的分配不均衡。狀態轉換是植物適應光環境變化、平衡激發能在兩個光系統間分配的一種快速響應機制。這個過程是通過PSII上主要捕光天線LHCII的可逆磷酸化，并進而在PSII和PSI間遷移來實現的。當PSII被過度激發時，一部分LHCII會被磷酸化，從PSII上解離下來并結合到PSI上，形成PSI-LHCI-LHCII超級復合物。這部分LHCII作為PSI的外周天線，增加了傳遞到PSI 反應中心的能量，從而實現了激發能在PSII和PSI之間的平衡分配。

　　 該研究完成了PSI-LHCI-LHCII超級復合體3.3埃分辨率冷凍電鏡結構解析。該復合體是一個約700kDa的膜蛋白-色素復合體，結構精確指認了其中的21個蛋白亞基，定位了202個葉綠素分子，47個類胡蘿卜素分子以及眾多的其它輔因子（圖1）。該工作首次解析了LHCII的N末端磷酸化位點，揭示了LHCII和PSI的相互作用方式，構建了PSI中的全部亞基，包括以往PSI晶體結構中缺失的兩個亞基PsaO和PsaN，并發現這兩個亞基分別介導了LHCI和LHCII向PSI核心的能量傳遞。該復合體結構彌補了過去發表的PSI晶體結構中缺失的結構信息及潛在能量傳遞途徑，并為深入研究植物狀態轉換的分子機理提供了重要基礎。該項工作所提供的數據有望啟發并促進人工光合作用體系的設計優化等應用研究。

　　論文鏈接：http://science.sciencemag.org/content/360/6393/1109

　　 7.2019年3月8日，Nature Plants 雜志在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組與章新政研究組的合作題為“Antenna arrangement and energy transfer pathways of a green algal photosystem I-LHCI supercomplex”的研究工作。

　　 在進化過程中，不同物種的PSI核心是相對保守的，但外周捕光天線系統差異很大，尤其是綠藻的光系統I的外周天線系統更為多變。對綠藻模式生物萊茵衣藻的研究表明，其光系統I的天線系統相比于其它真核藻類和植物來說更大也更為復雜，可能結合多達10個捕光天線蛋白。研究表明，雖然衣藻PSI-LHCI的捕光天線系統更為龐大，但它與植物PSI-LHCI具有相似的平均熒光壽命，表明衣藻PSI-LHCI中捕光天線向核心的激發能傳遞效率更高。

　　 該研究通過單顆粒冷凍電鏡技術解析了來源于衣藻的兩種不同的PSI-LHCI超級復合物的精細結構，結構中PSI核心分別結合8個或10個捕光天線蛋白，其分辨率分別到達2.9埃 (PSI-8LHCI)和3.3埃(PSI-10LHCI)。兩種類型的復合物均在核心復合物的一側結合有8個捕光天線蛋白，分為兩層排列，該工作通過結構生物學手段，首次直接確認了這8個捕光天線蛋白的身份及定位，并指認了18個蛋白亞基，216個葉綠素，48個類胡蘿卜素及其他一些輔因子。在PSI-10LHCI結構中，核心復合物的另一側還結合了兩個捕光天線，結構中共構建了23個蛋白亞基，這也是迄今為止解析的最大的PSI-LHCI（約750kDa）結構。結構分析表明，相比于植物PSI，衣藻PSI的每個捕光天線結合更多的葉綠素，且色素分子間形成更多的能量傳遞通路，因而更有利于光能的捕獲和激發能的快速傳遞。上述研究結果對于在分子水平上理解光系統I超級復合物中的光能捕獲和傳遞的分子機制具有重要意義。

衣藻PS-LHCI復合物的結構

　　A. 結合8個捕光天線PSI-8LHCI的結構，B. 結合10個捕光天線PSI-10LHCI的結構

　　論文鏈接： https://www.nature.com/articles/s41477-019-0380-5