遺傳發育所在黍子的基因組研究中取得進展

　　多倍化在植物進化過程中反復發生，呈現出多倍體化-二倍體化的循環模式，所有被子植物至少經歷了一次多倍化事件。多倍體形成之后，通常會迅速進入二倍體化的過程，最終演變成二倍體。多倍化后的基因組休克和二倍化可能導致亞基因組優勢，即顯性基因組保留更多的祖先基因并顯示更高的同源基因表達。然而，二倍體化的分子機制以及亞基因組優勢如何建立目前仍不清楚。

　　異源四倍體黍稷（Panicum miliaceum L.）起源于中國，是世界上最早馴化的作物之一。然而，由于缺乏二倍體祖先的信息，關于黍稷基因組的多倍體研究仍然知之甚少。

　　針對上述問題，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員陳明生團隊構建了一個異源四倍體黍稷栽培品種“晉黍7號”的全基因組精細序列圖譜。由于黍稷的二倍體祖先目前還未確定，其亞基因組的鑒定具有一定的挑戰性。該研究基于進化距離的方法，以黍稷二倍體近緣物種Panicum hallii基因組作為參考，將黍稷的18條染色體區分為A和B兩套亞基因組。通過對其亞基因組間同源基因對的同義替換率和轉座子的分歧度的估算，黍稷兩個二倍體祖先的分歧大約發生在480萬年前，而黍稷的異源四倍體化大約發生在48萬年前，表明黍稷是相對較新的異源四倍體。對兩個亞基因組的比較分析發現，B亞基因組比A亞基因組更大，這是由于兩個亞基因組的祖先發生分歧后，B亞基因組祖先中積累了更多的LTR反轉錄轉座子。同時，該研究發現，富含轉座子的B亞基因組中，與轉座子相關的偏向性突變的積累導致其發生了更多的基因丟失。盡管在黍稷亞基因組間的同源基因表達上沒有觀察到明顯的亞基因組優勢，但研究發現，在二倍體近緣物種P. hallii中表達較低的基因，在黍稷的二倍體化過程中往往會優先丟失。這些結果表明，異源四倍體黍稷處于二倍化的早期階段，亞基因組優勢正在建立，這一過程中的突變可能更多地發生在標記為較低表達水平的基因上。

　　相關研究成果以Biased mutations and gene losses underlying diploidization of the tetraploid broomcorn millet genome為題于2022年12月27日在線發表在The Plant Journal上。相關研究工作得到國家自然科學基金和植物基因組學國家重點實驗室的資助。

圖1 黍稷四倍體形成與轉座子進化模型。首先，AA和BB從一個共同的祖先分化而來。由于它們所處的細胞核環境不同，轉座子在基因組中的進化速率也不同。然后，AA和BB發生融合并形成一個四倍體，新形成的四倍體基因組中的A和B亞基因組處于相同的細胞核環境中，轉座子的進化速率趨于相同。

圖2 黍稷亞基因組同源基因的丟失。A） 基因丟失模式；B）不同的基因丟失模式在兩個亞基因組中發生的百分比；C）黍稷與P. hallii的同源基因在穗中的基因表達。