鄧氏臨夏羚揭示現代非洲薩瓦納動物群的重要起源

現代東非和南非地區的熱帶稀樹草原構成了全球生態系統中非常獨特的生態景觀，以眾多適應在開闊環境中食草和奔跑的大型有蹄類哺乳動物為特色（以下簡稱“薩瓦納動物群”）。由于野生動物題材的紀錄片多在這一動物群中取材，使得該動物群在全球公眾中具有非常廣泛的知名度。然而，薩瓦納動物群成員在非洲的化石記錄一般不早于700萬年，在這一時期之前，東非地區以森林環境為主，僅河馬，大象等少數動物能夠在非洲本土找到起源，其它更多動物的起源地當在非洲之外，特別是“薩瓦納動物群”中極具代表性的各種羚羊，它們的起源一直是個謎。

2022年10月29日，國際地學期刊《岡瓦納研究》（Gondwana Research）在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所與中國科學院地質與地球物理研究所在新生代哺乳動物和古動物地理方面的重要研究成果。文章報道了一種體型微小的化石羚羊——鄧氏臨夏羚（Linxiatragus dengi），發現于甘肅省臨夏回族自治州廣河縣后山動物群，時代約距今900~1000萬年前的灞河期。種名以國內著名古生物學家，最先發現并研究后山動物群的鄧濤研究員的姓氏命名。該物種為現僅存于非洲的新小羚族（Nesotragini，又譯為島羚族，現存兩個種，麝島羚Nesotragus moschatus和貝氏島羚Nesotragus batesi）的唯一化石祖先，也是非洲種類繁多的“小羚羊類”在非洲上新世以外的唯一化石。更重要的是，文章揭示了中國北方灞河期哺乳動物群與現代東非稀樹草原的薩瓦納動物群可能存在不為人所知的聯系，為探索薩瓦納動物群的起源提供了新的方向。

“小羚羊類”雖然不太為人所熟知，但它們是非洲極具特色的哺乳動物類群，傳統上“小羚羊類”包括7個屬十余種，均具有類似羚羊的外形，但個體非常小，一般在熱帶稀樹草原的邊緣地帶（林地邊緣、山地、沙漠邊緣等）適應隱藏的生存方式，部分種類生存于熱帶雨林中。而在歐亞大陸和美洲，相似的生態位被鹿科、麝科、以及牛科羊族中的一些小型類群（如班羚、鬣羚等）占據，但這些類群均未進入撒哈拉以南的非洲。傳統上“小羚羊類”都歸入同一個族中，但除了都具有小的個體和隱藏的生活習性，并沒有共同的衍征，并且分子系統發育將“小羚羊類”徹底分解，現生的新小羚族（Nesotragini）和高角羚族（Aepycerotini）構成了羚羊亞科中最早分化出的單系群，分化時間不晚于900萬年。距今900~1000萬年前的鄧氏臨夏羚完美地解釋了現生新小羚族的產生，它體型介于各種瞪羚（“Gazella-like”taxa）與麝島羚之間，具有現生島羚相同的短而劇烈向后傾斜的角心，巨大的聽泡，深的眶前窩等特征；并且具有與各種瞪羚相似的眶上孔及額中縫。形態測量數據的多元統計分析證實鄧氏臨夏羚形態介于島羚屬與瞪羚屬之間，而分子+形態的全證據系統發育重建證實鄧氏臨夏羚與現生島羚屬組成了姐妹群，支持單系的新小羚族，分化時間在距今1200萬年前左右。

該研究對后山動物群各種植食動物進行了牙齒微磨痕分析，結果表明后山動物群的大部分類群為開闊環境中的食草者（grazers）和混食者，食葉者（browsers）較少，這與現代薩瓦納動物群的生存環境一致。事實上，中國灞河期距今約1000萬年前開始，動物群已顯示相當開闊和干熱的環境；此外，地殼運動和青藏高原隆升等構造因素也起到了重要的作用，近年來對青藏高原北緣的系列研究表明，在距今約1000-700萬年之前，來自印度-歐亞板塊碰撞遠程效應尚未深度影響現在的北祁連山系，推測青藏高原東北緣是一個地勢中等高度，但地貌比較平緩的開闊草原環境。因此，不論是氣候還是地貌的背景，當時的臨夏地區可能與現代東非高原的環境相似，這構成了新小羚族，以及其它現代薩瓦納動物群起源的環境基礎。除了鄧氏臨夏羚，之前后山動物群報道的甘肅黑犀，也是薩瓦納動物群中的典型物種黑犀的直接祖先。進一步的研究將有可能揭示現生薩瓦納動物群中除島羚族之外其它一些特有的羚羊在中國灞河期的起源，將更加充實薩瓦納動物群的起源這一重要科學故事。

本文的第一作者為中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王世騏研究員，第二作者為中國科學院地質與地球物理研究所孫繼敏研究員。文章受中國科學院先導項目，第二次青藏科考等項目資助。

原文鏈接：

圖1. 鄧氏臨夏羚（Linxiatragus dengi）的頭骨和頸椎

圖2. 新小羚族（Nesotragini）的起源、演化和遷移。