鐵樹“開花”：蘇鐵喜獲完整基因組圖譜

蘇鐵基因組圖譜研究由來自22個科研機構的65位科學家聯合完成。

 蘇鐵目系統發育樹支持現存蘇鐵是在經歷大量滅絕以后，幾次輻射演化的后代。如今蘇鐵有2科10屬。（劉陽供圖）

也許你不熟悉蘇鐵類植物，但你一定聽說過“鐵樹開花”這個成語，比喻事情很難實現。相傳因受蘇東坡青睞，鐵樹得名“蘇鐵”。

作為現存最原始的種子植物，蘇鐵類植物曾與恐龍一起“稱霸”地球，但由于基因組較大、重復序列含量高、結構復雜等原因，超過2.7億歲的年紀卻一直沒有得到完整的基因組圖譜，致使種子植物基因組演化研究版圖始終缺少一塊關鍵“拼圖”。

4月18日，《自然—植物》以封面文章公布了蘇鐵基因組圖譜。相關題為《蘇鐵基因組與種子植物的早期進化》的研究成果，由來自22個科研機構的65位科學家聯合完成，填補了種子植物基因組研究的空白，標志著種子植物各大分支的基因組均已覆蓋，為后續比較基因組學的開展奠定了基礎。

基因組測序證實“元老”地位

種子植物包括裸子植物和被子植物，裸子植物分為四大類，即蘇鐵類、銀杏類、松柏類和買麻藤類。然而，關于四大類裸子植物之間的系統演化關系，學界一直有不同觀點。當蘇鐵也有了基因組圖譜，明確了系統位置，分歧或可解決。

文章介紹，測序材料選取的是蘇鐵的基部類群、也是整個蘇鐵類分布緯度最北的種類——攀枝花蘇鐵，其基因組組裝大小為10.5 Gb，掛載11條染色體，評估完整度91.6%，是目前裸子植物中最高質量的大基因組圖譜。

分析表明，蘇鐵單獨（線粒體數據）或和銀杏一起（核基因、葉綠體數據）構成其他所有裸子植物的姐妹群。

同時，由于早期維管植物的精子都是有鞭毛、可以游動的，隨著演化，鞭毛丟失。“在現存種子植物中只有蘇鐵和銀杏保留精子具鞭毛的特征，研究人員發現，蘇鐵和銀杏均保留了大量鞭毛組裝所需的基因。”論文第一作者，深圳華大生命科學研究院、深圳市中科院仙湖植物園研究員劉陽告訴《中國科學報》。

此外，與鞭毛行使功能密切相關的外周致密纖維合成基因（ODFs），只在蘇鐵和銀杏基因組中存在，在其他種子植物中則全部丟失。進一步證實了蘇鐵在種子植物演化中的古老地位。

不必再苦等“鐵樹開花”

完整的基因組圖譜就像揭秘手冊一樣，解開了一個個謎團。

例如，全基因組復制事件（WGD），是植物演化適應的重要驅動力，關于裸子植物共同祖先是否經歷了WGD，同樣存在著爭議。

研究人員采用對重復基因同義替代分析和系統發育基因組學方法，并使用基因組內共線性區域進行比較驗證，發現裸子植物的共同祖先經歷了一次WGD（命名為ω）。伴隨著種子植物起源，許多關鍵創新性狀如種子發育、花粉、次生生長相關的基因家族均發生了創新或擴張。

再例如，鐵樹（即蘇鐵）開花確實難，一般需要十年以上時間以及適宜的環境。蘇鐵類植物雖為雌雄異株，但也只能在開花時才能判斷性別。如果可以在植株進入花期前就確定性別，對于超過2/3 的種類處于瀕危狀態的蘇鐵類植物來說具有重要意義。

研究人員找到雌雄表達差異最大的一個基因來自雄株的Y染色體，該基因編碼一個MADS-box轉錄因子，推測其調控雌雄蘇鐵的性器官發育，揭示了蘇鐵性別決定的遺傳機制。

在現有實驗水平下，通過一小片葉子，花費不超過10元錢，一天之內就能獲知一株蘇鐵的性別了。

《自然—植物》同期配發的評論文章甚至以《蘇鐵性別鑒定——潛在的救星》為題指出，對這些神秘古老的植物而言，找到了性別調控基因，就迎來了種群保護的盛大機遇。

獨具毒蛋白，身懷抗蟲技

“害蟲一般不會吃蘇鐵。”劉陽透露，一個意外收獲是，他們在攀枝花蘇鐵基因組中發現一種細胞毒素蛋白基因fitD。

“FitD起源于細菌，通過水平基因轉移的方式轉移到蘇鐵中。”劉陽介紹，水平基因轉移泛指不同物種間的基因交流，在陸生植物適應性進化過程中起到推動作用。

基于蘇鐵類339個物種轉錄組數據，研究人員發現fitD只在蘇鐵屬物種中存在。并且，fitD基因在種子和根部高表達，這可能也是蘇鐵種子和根部具有毒性的原因之一。

基于基因重組技術，在大腸桿菌表達的fitD產物對小菜蛾和棉鈴蟲有顯著致死性，顯示出fitD具有作為生物農藥的應用前景。假以時日，或許fitD基因轉移到棉花等作物，輕松實現棉花無“蟲”。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-022-01129-7

https://doi.org/10.1038/s41477-022-01133-x