Cell：脫落酸信號

　　脫落酸（Abscisic acid）是一種針對非生物脅迫條件產生應答的關鍵植物激素，同時也是植物不同發育階段的非生物脅迫抗性機制的激活因子和調控因素。12月14日Cell雜志以“Abscisic Acid Signaling”為題探討了ABA信號在脅迫應答，以及植物發育調控過程中如何發揮作用的。

脫落酸信號通路新機制

　　中國科學院遺傳與發育生物學研究所謝旗實驗室早前鑒定了一個ABA信號通路的正調控子--泛素連接酶SDIR1，發現其通過調控bZIP轉錄因子的基因表達，進而增強ABA信號，并參與調控植物對干旱及鹽脅迫的抗性（Zhang et al., 2007, Plant Cell）。隨后，謝旗實驗室試圖通過分離SDIR1的直接作用底物來深入研究SDIR1的作用機理。通過酵母雙雜交篩選到SDIR1的底物蛋白SDIRIP1。

　　精細定位實驗發現，SDIR1定位于內質網膜上，其包含重要的功能結構域RING的C端位于細胞質的一側；SDIRIP1在葉綠體、細胞核及細胞質中均有分布。一系列的生化、分子生物學和遺傳學證實SDIR1通過C端識別并通過26S蛋白酶體系降解細胞質中的SDIRIP1，負調控下游轉錄因子ABI5的表達從而來調控ABA信號。該研究揭示了SDIR1/SDIRIP1調控ABA信號通路的機理，并且為研究不同細胞器之間信號轉導提供了一些線索。

　　干旱是造成農作物減產的主要環境因素之一。世界銀行的數據表明，每年農作物產量損失超過半數由干旱造成。ABA被認為是專一對抗干旱等環境脅迫的植物激素，干旱環境可誘導植物合成大量ABA，加速氣孔關閉，誘導脅迫相關基因的表達，從而提高植物的抗旱性。ABA受體PYL蛋白家族在高等陸生植物中高度保守，因此外施ABA可普遍適用于常見農作物和經濟作物。目前，ABA存在合成純化困難且在自然光下極易分解等缺點，并未像其他植物激素一樣廣泛應用于農業生產中，因此尋找可提高植物抗旱性的ABA功能類似物，具有應用潛力和市場價值。

　　朱健康研究組在此前工作中篩選到一個ABA功能類似物AM1（ABA mimic 1），該化合物在生化與植物生理實驗中表現出與ABA相似的受體親和性和生理活性，可通過結合PYL受體激活ABA信號通路，從而增強植物的抗旱性。

　　通過深入比較AM1和ABA的受體-配體復合物晶體結構，研究人員進一步優化AM1的分子結構，使其更好地與受體結合，從而得到一個新的ABA類似物AMF4。與AM1相比，AMF4可與PYL受體形成更多的氫鍵，導致其受體親和性較ABA高出一個數量級。進一步研究證明，AMF4具有與ABA高度相似的調控基因表達模式，表明AMF4借助植物體內的ABA信號通路發揮作用。

　　在模式植物擬南芥和作物大豆中進行的一系列生理實驗表明，AMF4可在較ABA更低的濃度下抑制氣孔開放且持續時間更久。與ABA相比，噴施AMF4的植物表現出更強的抗旱性。在擬南芥和大豆中過表達ABA受體家族成員PYL2可進一步放大AMF4化合物的效果，化合物與遺傳改良植物聯用存在協同作用，其對植物抗旱能力的提升要顯著優于單獨使用化合物或在植物體內過表達PYL2。研究表明，借助于傳統遺傳手段，AMF4可幫助農作物更有效地對抗自然界中的干旱脅迫，從而提出通過跨學科交叉來提高作物抗逆性的新理念及技術實現。