FcrNAC22可加速紅光誘導的金橘果實著色

　　2021年6月14日，Journal of Experimental Botany在線發表了華中農業大學王鵬蔚教授課題組題為“Red light-induced kumquat fruit colouration is attributable to increased carotenoid metabolism regulated by FcrNAC22”的研究論文。該研究發現新型轉錄因子FcrNAC22通過調節類胡蘿卜素代謝和ABA合成，以加速紅光誘導的金橘果實著色。

　　類胡蘿卜素在植物組織和器官，尤其是果實的著色中起著至關重要的作用，然而，果實成熟期間類胡蘿卜素代謝的調節在很大程度上是未知的。柑橘類是最重要的水果作物之一，不同品種之間因類胡蘿卜素成分的變化而呈現不同的顏色。一些柑橘類品種的果實，如“滑皮”金橘（Fortunella crassifolia Swingle）在自然條件下成熟時會出現不均勻褪綠著色現象，這對柑橘類水果的商業價值產生不利影響。收獲后處理是解決這一問題比較實用的解決方案，如乙烯和光照處理通常用于柑橘類水果的熟后去綠。而對類胡蘿卜素代謝相關的關鍵調控因子進行鑒定可以加速理想水果表型的改善。

　　分別用紅光和藍光照射處理收獲的金橘果實發現，只有紅光能夠加速果實從綠到橙黃色的改變。長時間的紅光照射可顯著加快果皮葉綠素的降解，且與未處理水果相比，果實中類胡蘿卜素的積累明顯升高。ABA作為類胡蘿卜素代謝的下游產物，其含量也成倍增加。有色體對類胡蘿卜素的合成和儲存至關重要，對水果中質體的超微結構進行觀察顯示，紅光處理可誘使類囊體結構破碎消失，多數葉綠體轉變成有色體。

　　轉錄組分析及鑒定結果發現，FcrNAC22轉錄因子受紅光照射而非藍光的顯著誘導。在煙草葉片中異源瞬時過表達該基因可觀察到明顯變黃現象，表明FcrNAC22是紅光作用下柑橘著色的正調控因子。進一步分析顯示，FcrNAC22蛋白定位于細胞核，其基因表達隨果實著色的變化而逐漸上調。

　　由于紅光處理可誘導類胡蘿卜素合成和ABA代謝相關的某些關鍵基因以及FcrNAC22表達的明顯增加，因此推測類胡蘿卜素和ABA合成途徑中的這些基因可能是FcrNAC22的靶標。經雙熒光素酶、酵母單雜和EMSA驗證發現，FcrNAC22直接與編碼類胡蘿卜素代謝途徑中關鍵酶的三個基因（FcrLCYB1、FcrBCH2和FcrNCED5）的啟動子結合并激活它們的表達。

　　進一步功能鑒定發現，FcrNAC22在金橘和番茄果實以及金橘愈傷組織中的過表達增強了包括上述三個基因在內的多個類胡蘿卜素生物合成基因的表達，加速了質體向有色體的轉化，并促進了顏色變化（圖1）。而其在金橘中的敲降表達則導致紅光誘導的水果著色減弱。

　　圖1. FcrNAC22在金橘和愈傷組織中的過表達誘發顏色變化

　　總之，該研究表明FcrNAC22是一種重要的著色相關轉錄因子，它通過上調柑橘類和其他植物中的類胡蘿卜素代謝來介導紅光誘導的果實著色。

　　圖2. FcrNAC22響應紅光以調控柑橘類水果著色的工作示意圖