OsSPL12在秈粳稻粒型分化上具有重要作用

　　水稻（Oryza sativa L.）是我國重要的糧食作物之一，粒型是決定水稻產量與稻米品質的重要因素之一。亞洲栽培稻分為秈稻 （O. sativa ssp. indica） 與粳稻 （O. sativa ssp. japonica） 兩個亞種，秈粳稻在生理特性上存在許多顯著區別，在粒型性狀上，秈稻粒細長而粳稻粒短圓。研究水稻的起源演化對合理和有效利用種質資源及品種改良具有重要參考價值，對水稻粒型調控機制的研究有助于闡明秈粳稻籽粒發育調控分子機制的差異，也將為粒型性狀改良提供理論基礎。

　　近日，上海交通大學農業與生物學院薛紅衛教授課題組在Science Bulletin上發表了題為 RiceSPL12 coevolved with GW5 to determine grain shape 的研究論文。該研究發現，水稻轉錄因子SQUAMOSA promoter-binding protein-like 12 （OsSPL12） 與粒型調控關鍵基因Grain Width 5 （GW5） 存在協同進化的可能，最終導致秈粳稻粒型的差異。

　　SPLs是植物特有的一個轉錄因子家族，參與多種發育過程和生理活動的調控。水稻SPLs家族成員在產量性狀調控方面發揮重要作用，例如 IDEAL PLANT ARCHITECTURE1 （IPA1）/OsSPL14抑制水稻分蘗并促進穗分枝，Grain Width8 （GW8）/OsSPL16特異調控水稻粒寬等。

　　該研究通過進化和功能分析，發現水稻OsSPL12參與秈粳稻粒型差異的調控。首先通過群體遺傳學與功能學的雙重驗證，發現秈粳稻OsSPL12在轉錄激活域的一個單核苷酸多態性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP） SNP1066能顯著改變OsSPL12的轉錄活性，導致秈稻OsSPL12具有更強的轉錄活性；對轉基因材料粒型的分析進一步明確了低活性的粳稻OsSPL12能促進粒寬而高活性的秈稻OsSPL12則抑制粒寬。

　　利用轉基因材料幼穗組織進行的轉錄組學分析發現，秈稻OsSPL12影響更多下游基因的表達，其中調控粒寬的關鍵基因 GW5受秈稻OsSPL12特異調控。對基因啟動子的分析發現，GW5的啟動子區域存在多個SPLs家族識別與結合的基序（GTAC），提示OsSPL12可能直接結合在GW5的啟動子區域進而調控其轉錄。進一步結合“3000份水稻基因組計劃”數據，發現OsSPL12的等位基因與GW5等位基因存在交互作用，即秈稻SPL12與秈稻GW5的組合顯著抑制粒寬。

　　此前的研究表明，粳稻中GW5的低表達主要是由于GW5啟動子上游約5 kb處一段1212-bp的缺失。研究發現，該1212-bp區域富含大量GTAC基序且OsSPL12可以直接與該區域結合并調控下游基因的表達，推測在秈稻中OsSPL12與1212-bp以增強子-啟動子的方式促進了GW5的表達。

　　秈粳稻中OsSPL12與GW5調控粒型的作用機制示意圖。

　　綜上所述，該研究闡明了水稻馴化中OsSPL12與GW5存在共進化并協同決定水稻粒型，證明了OsSPL12在秈粳稻粒型分化上的重要作用，也為未來針對粒型改良的精準分子設計育種提供了重要的分子模塊。

　　上海科技大學張曉凡博士為論文第一作者，薛紅衛教授為通訊作者。上海交通大學楊春艷博士、中科院分子植物科學卓越創新中心林鴻宣研究員和王佳偉研究員也參與了研究工作。該研究得到國家重點研發計劃、轉基因生物新品種培育重大專項、“萬人計劃”科技領軍人才與“作物逆境生物學”河南省協同創新中心的資助。