PNAS：利用核雄性不育基因構建水稻雄性不育系

　　核雄性不育在開花植物中是很常見的，但是其在雜交育種和種子生產中的應用，還是很有限的，因為無法繁育一個純的雄性不育系，用于商業雜交種子生產。在最新一期的《PNAS》雜志發表的一項研究中，來自首都師范大學、深圳市作物分子設計育種研究院和北京大學的研究人員，鑒定了一個對于孢子體雄性不育至關重要的水稻核基因，并構建了一個雄性不育系，可大規模地繁育純的雄性不育種子。首都師范大學生命科學學院教授、中組部“千人計劃”唐曉艷研究員和北京大學生命科學院的鄧興旺院士，是本文共同通訊作者。

　　雜交水稻的育種和大規模采用，對世界糧食供應有著重要的貢獻。目前，商業雜交水稻生產包括細胞質雄性不育（CMS）系為基礎的三系雜交水稻和光周期/溫敏性細胞核雄性不育（PTGMS）系為基礎的兩系雜交水稻。CMS系、保持系和恢復系，是三系雜交水稻系統所必需的。CMS與保持系中缺乏的異常的、通常是嵌合的線粒體基因有關，在恢復系中雄性不育系可被Rf基因抑制。

　　自上世紀70年代以來，CMS雜交品種已用于商業生產，在2012年覆蓋了中國水稻種植面積的約40%。盡管應用廣泛，CMS系統仍然存在一些固有的問題，包括恢復系的種質資源狹窄，CMS系和恢復系之間的遺傳差異較少，在一定氣象條件下的雄性不育性不穩定，異常的線粒體基因對雜種性能的負面影響，以及很難將新的性狀轉入親本品系。這些問題限制了CMS雜交育種的進一步改良，這被認為是過去20年來CMS品種產量停滯不前的原因。

　　光周期敏感和溫敏性不育系是水稻PTGMS種質資源的兩種主要類型。目前廣泛使用的兩個PTGMS基因已被克隆出來：一個是非編碼RNA基因，另一個基因編碼RNase Z S1。PTGMS不育系的雄性生育是可以逆轉的，以響應環境條件，這使得PTGMS不育系能夠在恢復雄性不育的環境條件下通過自交進行繁殖，并與恢復系進行異型雜交，以在抑制雄性生育能力的條件下產生雜交種子。

　　因為PTGMS性狀是由隱性核基因控制的，并且雄性生育力可以通過任何正常的水稻品種而得以恢復，所以，我們可以探索更廣泛的遺傳資源，用于增強雜種優勢。PTGMS水稻是在1995年首次用于農業種植，其種植面積迅速增加，在2012年幾乎覆蓋了中國20%的稻田。事實上，目前中國種植的收益最高的品種，大多是PTGMS雜種。然而，PTGMS系也有固有的問題，主要在于其生育力受環境條件的調控。因此，PTGMS種子的繁殖和雜交種子的生產，都需要嚴格的環境條件，這都很容易受到不可預測的環境變化的影響。此外，在PTGMS系中，在幾代繁殖之后，育性轉換的臨界溫度（CTFC）常常是改變了的，在生產過程中，適當的CTFT的PTGMS個體必定是反復再分離的。此外，CTFT性狀受遺傳背景的影響，這會顯著增加培育新的、實用性的PTGMS系的難度和不確定性。

　　植物雄性生殖的發展涉及一系列的事件，從雄蕊原基分生組織決定到花粉粒形成和授粉。在任何這些事件中發生的缺陷，都可能會導致雄性不育。在水稻中已經確定了超過40個雄性不育所必需的核基因，但這些基因并沒有被發掘用于雜交生產，因為無法在生產規模上繁育純的雄性不育種子。

　　在這項研究中，研究人員利用一個命名為OsNP1的核基因，構建了一個水稻雄性不育系。OsNP1編碼一個假定的葡萄糖——調節絨氈層和花粉外壁形成的甲醇–膽堿氧化還原酶；它在絨氈層和小孢子中是特異表達的。osnp1突變體植株表現出正常營養生長，但卻是對環境條件不敏感的完全雄性不育。OsNP1與一個α-淀粉酶基因相結合，耗竭轉基因花粉和紅色熒光蛋白（DsRed）基因，以標記轉基因種子，并轉化為osnp1突變體。

　　攜帶單合子轉基因的轉基因植物的自交，可按1:1的比例產生轉基因雄性不育和轉基因的可育種子，可基于DsRed編碼的紅色熒光而被挑選出來。可育的轉基因植物與轉基因雄性不育植物的異花授粉，可繁殖出純度高的雄性不育種子。不育系可與大約1200個可用的水稻種質資源雜交。大約85%的F1代單株產量超過了它們的親本，并且10%的產量超出了最好的地方品種，表明該技術在雜交水稻育種和生產中是很有前景的。

　　注：唐曉艷，研究員，博導，中組部“千人計劃”和“北京海聚工程引進人才計劃”特聘教授，國家作物分子設計工程技術研究中心副主任，中國科學基金海外杰出青年獲得者，國際知名植物病理刊物“Molecular Plant Microbe Interaction”的副主編，美國農業部和美國國家自然基金研究項目評審專家。唐博士在植物分子生物學和植物分子病理學研究領域做出了卓越貢獻，享有很高的學術地位。她獲得多項美國農業部、美國國家自然基金、美國國家健康研究院和堪薩斯州農業委員會的項目支持，在基礎植物分子生物學、遺傳學、生物化學、細胞生物學、功能基因組學等研究領域取得了卓越成就，并在農業生物技術研究的研究和應用研究方面積累了豐富經驗。唐博士發表SCI論文和專著50余篇，獲得美國ZL一項，多篇論文發表在世界尖端學術期刊，如“Science” “PNAS”, “Plant Cell”, “Current Biology”，“EMBO J.” 論文已被引用超過2400余次，多篇論文引用超過100次。

　　鄧興旺教授是世界著名的生物學家，現任北京大學長江特聘教授，美國耶魯大學分子、細胞和發育生物學系終身教授。鄧興旺教授長期從事植物分子遺傳及生理學方面的研究。1995年，因他在調控植物光形態建成的有關基因的研究中所取得的杰出成績，榮獲美國總統青年教師獎。2003年，他獲得世界植物分子生物學領域最重要的Kuhmo獎。他曾多次在《細胞》、《科學》、《自然》等世界權威刊物上發表很有影響的學術文章。他領導的實驗室所取得的成果處于世界領先水平，其研究成果成為了行業標準。2013年4月30日當選美國科學院新科院士。