Science：揭示一種促進被子植物種間遺傳隔離的分子機制

　　2019年5月31日，北京大學生命科學學院、北大-清華生命科學聯合中心瞿禮嘉教授課題組的研究論文“Cysteine-rich peptides promote interspecific genetic isolation in Arabidopsis”以長文形式在線發表在國際著名期刊Science上，該論文揭示了被子植物擬南芥中的一種由小肽信號介導的信號通路，該信號通路通過調控花粉管導向，促進種間遺傳隔離的分子機制。

　　物種之間的遺傳隔離是維持一個物種不與其他物種混雜的關鍵，有多種因素可以導致物種間的遺傳隔離。160年前，英國博物學家達爾文在其著名的《物種起源》中說，他親自用實驗驗證了一種植物的花粉在與其他物種花粉的競爭中“勝出”的現象（后來稱為“同種花粉優先”現象），認為這種現象非常重要，可造成不同物種之間的遺傳隔離。人們在動物中也發現了類似的現象，稱為“同種精子優先”，這種現象保證了一個物種的精子被相同物種、而不是其他物種的卵子細胞所吸引，進而完成后續的融合（受精），維護了物種的純系遺傳。然而，在過去的一個多世紀中，人們對這種現象的分子機制仍然知之甚少。

　　前人的研究表明，有花植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）雌性生殖器官中助細胞分泌的一類小肽信號（AtLURE1s）的5個成員可以特異地吸引該物種的雄性細胞花粉管（其中含有精子細胞）。但有意思的是，無論是小肽信號AtLURE1，還是感受該信號的受體，在失去功能后植物都能順利完成花粉管吸引和后續的受精過程，并產生正常的種子。這一現象激發研究者重新思考AtLURE1介導的花粉管導向的生物學功能。

　　北京大學生命科學學院瞿禮嘉課題組先發現了兩個與上述5個成員具有相同功能的AtLURE1s成員，隨后他們利用CRISPR/Cas9基因敲除技術獲得了AtLURE1家族全體成員均被敲除的突變體（atlure1），發現突變體植株仍然可以正常產生種子。這一結果表明，具有物種特異性花粉管吸引活性的小肽AtLURE1s并不是完成花粉管導向和后續受精過程所必需的。那么AtLURE1s這些擬南芥特異的小肽信號的生物學功能又是什么呢？他們進一步研究發現，若將擬南芥的花粉與另一種與擬南芥親緣關系很近的物種琴葉擬南芥（A.lyrata）的花粉一起共同授于擬南芥的柱頭上，在AtLURE1信號正常的植物中，擬南芥的花粉管被優先吸引，競爭性明顯；而在缺失了AtLURE1信號的atlure1突變體植株中，擬南芥的花粉管被優先吸引的能力就顯著降低。上述研究表明，AtLURE1s并不是擬南芥雌性器官分泌的吸引雄方花粉管的唯一信號，而是一類通過增加自身花粉管競爭能力、促進與親緣關系相近物種產生遺傳隔離的信號（見附圖）。該研究結果賦予了AtLURE1新的生物學功能，在分子層面上為達爾文在160年前用實驗驗證了的“同種花粉優先”現象提供了機制性解釋。

　　擬南芥AtLURE1s-PRK6小肽受體信號通路通過特異吸引自身花粉管穿出隔膜的作用，促進A. thaliana與近緣種A. lyrata的遺傳隔離。2.物種特異的吸引花粉管的小肽AtLURE1s與非物種特異的吸引花粉管的小肽XIUQIUs共同調控花粉管的導向過程

　　值得一提的是，瞿禮嘉課題組進一步發現，擬南芥的雌性器官還可以分泌四個沒有物種特異性的吸引花粉管的小肽信號，這幾個小肽信號不僅可以吸引擬南芥的花粉管，還可以吸引其他近緣種如琴葉擬南芥和哈勒氏擬南芥（A. halleri）的花粉管；他們把這四個沒有物種特異性的小肽命名為XIUQIU（為“繡球”的漢語拼音，取自中國古代待嫁女子拋繡球選丈夫的典故）。這也解釋了為什么在所有AtLURE1s基因被突變后，擬南芥的花粉管仍然能夠找到胚珠、完成受精并產生種子。“繡球”小肽信號的發現極大地完善了小肽信號調控有花植物受精過程的作用模型。

　　瞿禮嘉教授為該論文的通訊作者，他實驗室的助理研究員鐘聲博士、北京大學生命科學學院博士研究生柳美玲和王志娟為該論文的共同第一作者；中國科學院植物研究所郭亞龍研究員、中國農業大學資源與環境學院劉培教授、德國雷根斯堡大學Thomas Dresselhaus教授、美國Rutgers大學董娟博士、北京大學生命科學院肖俊宇研究員和顧紅雅教授等也參與了其中部分工作。該研究工作得到了國家自然科學基金和北大-清華聯合生命中心的資助。