解密“花花”世界

花器官數目不固定的黑種草 孔宏智團隊制圖

孔宏智與黑種草 植物所供圖

花瓣呈長條形的準噶爾金蓮花 孔宏智攝

花冠裂片呈流蘇狀的栝樓 孔宏智攝

　　剛剛落幕的2019中國北京世界園藝博覽會，匯集了全世界的奇珍異花，它們千嬌百媚、多姿多彩，令人目不暇接。那么，花為什么會有如此多的種類？不同類型的花之間有何關系？哪些花是最原始的？中國科學院植物研究所（以下簡稱植物所）研究員孔宏智研究組為了解密植物的“花花”世界，長期從事著與花和花器官起源與多樣化有關的研究。

　　花的多樣性為大眾所熟知。然而，花的多樣性是如何進化而來的，目前尚不清楚，這方面的研究也因此成為植物學和進化生物學中的熱點。“由于決定花表型多樣性的因素有很多，如花托的形狀、大小以及花器官的排列方式、數量、類型、形狀和顏色等，因此花多樣化背后潛在的機制十分復雜。”孔宏智告訴《中國科學報》。

　　日前，該團隊在花多樣化發育機制的研究方面取得新進展。通過對花發育所需經歷的主要過程及其分子機制進行總結，研究人員首次從發育程序改變的角度探討了花多樣化的原因和機制，認為四個主要發育程序的改變導致了花的多樣化。近日，相關成果發表于《自然—植物學》。

　　鎖定花關鍵發育環節

　　花是被子植物（也稱有花植物）特有的繁殖結構，對于果實和種子的形成至關重要。科學界普遍認為，花的起源和多樣化導致了被子植物的起源和繁盛，從而深刻地改變了陸地生態系統的格局。作為被子植物關鍵創新性狀的花，也逐漸成為被子植物分類、系統和演化研究的焦點。

　　世界上約有30萬種被子植物，每種植物的花都不大相同。建立植物的“生命之樹”、揭示不同類型花之間的進化關系是一項“超級工程”。

　　論文通訊作者孔宏智表示，解決這個問題，需要兩方面的知識積累：一是進化，二是發育。“目前，研究人員已經不再滿足于發現一個或幾個決定某個花部性狀的基因了，他們更希望以宏觀的視野來解釋花起源和多樣化的原因和機制問題。”

　　事實證明，收集和甄選文獻資料的過程本身就十分復雜且工作量巨大。論文第一作者、植物所副研究員山紅艷介紹，該研究不僅涵蓋近期有關花器官發生、身份決定、形態發生和成熟相關的研究進展，還要找到百年以前的觀點，并佐以新的科學數據。

　　那么，這些文獻資料能回答什么問題呢？孔宏智認為，植物和其他多細胞生物多樣化的本質是相關發育程序的多樣化。在發育的早期階段，不同物種的花其實并無明顯差異。但是，在發育過程中，這種差異逐漸顯現。因此，研究團隊大膽假設，一些突變的發生改變了花的發育程序，從而產生了與原始類型不同的花。

　　一般來說，花的發育有兩大關鍵環節，一是花托的發育，二是花器官的發育。在文獻梳理過程中，研究人員發現對花托的研究存在大量空白，但對花器官的研究相對完善。

　　四大程序破解謎題

　　花的千姿百態集中體現在花器官上，而花器官通常包括花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。對于不同的花來說，四者不僅形態和功能不同，而且數目、大小和排列方式也存在差異。那么，這些區別從何而來呢？

　　經過梳理，孔宏智研究團隊發現，與花多樣化有關的發育程序主要有四個，即花器官的發生、花器官的身份決定、花器官的形態建成以及花器官的成熟。

　　花器官從花原基上的發生是關鍵的第一步，它決定將來形成多少個花器官以及這些花器官的排列方式是輪狀的、螺旋狀的還是不規則的。

　　“某個花器官原基最終發育成花萼、花瓣、雄蕊或者雌蕊，則是由花器官身份決定程序決定的。花器官身份決定程序的改變，會導致花器官類型和數目的改變，甚至單性花的產生。”山紅艷說。

　　在確定其“身份”的同時，花器官進入了形態建成的過程；花瓣的最終形狀，無論其是片狀、喇叭狀、管狀，還是二唇形，都是通過形態建成形成的。

　　在這個過程中，局部區域生長速度的差異會對花器官的最終形狀產生影響。通常，生長速度快的花器官往往較大，而生長停滯的花器官可能會退化或消失。孔宏智舉例說，重瓣牡丹往往有很多花瓣，觀賞性強，但其野生“祖先”通常只有5個花瓣。這種改變的發生源于花瓣發育程序向雄蕊甚至雌蕊的擴展，導致原本應該發育成雄蕊或雌蕊的花器官變成了花瓣。

　　在形態建成的后期，花器官開始進入成熟階段，形成不同的色、香和味。那么，是什么導致了花器官在視覺、味覺和嗅覺效果上的區別呢？孔宏智介紹說：“這是由于花器官進入成熟階段后產生了不同的次生代謝產物。”

　　“這四個發育程序的改變，可以解釋大部分花器官多樣化的原因，但不能解釋花托的多樣性。”孔宏智說。

　　一位不愿透露姓名的國際同行表示，與這個主題有關的綜述有很多，但大多就事論事，羅列一些已有的研究結果。這篇綜述視野高，從發育程序改變的角度理解花器官多樣化的原因和機制，并給出了很多例子，具有很重要的指導作用。另外，這篇綜述的制圖漂亮生動，有助于理解花多樣化的多個方面，包括其視覺、嗅覺和味覺效果。

　　開發出更多模式植物

　　了解了花多樣化的發育機制之后，研究人員對于不同花形成的原因和機制更加清晰，但不確定性依然存在。

　　山紅艷透露，未來的研究中，研究團隊將加入花托的研究，并進一步擴增研究的物種。

　　此外，在被子植物尤其是基部被子植物和基部真雙子葉植物中，還存在很多類群，其花器官呈螺旋狀排列，且器官數目不固定，這說明花的基本結構具有可塑性。

　　毛茛科黑種草屬植物是孔宏智團隊研究得較為深入的材料。在研究過程中，該團隊發現，這些植物的花器官是螺旋狀排列的，數目不固定，在個體內也存在較大差異。關于導致花器官數目和花基本結構不固定的原因，孔宏智認為主要是花原基初始大小、花器官原基發生和花器官身份決定的可塑性。

　　目前，研究人員廣泛使用的模式植物如擬南芥、金魚草和水稻等的花器官均為輪狀排列，器官數目相對固定。對花的研究來說，這些模式植物的代表性非常有限。由于缺乏合適的研究體系，與花起源和多樣化有關的很多問題，尚未得到解答。

　　孔宏智認為，開發新的模式體系勢在必行。同時，從調控網絡的層面，研究花多樣化的過程和模式，并將更先進的研究方法與進化發育生物學研究相結合，也可為花起源和多樣化的研究提供新思路。

　　相關論文信息：

　　https://doi.org/10.1038/s41477-019-0498-5