解析真骨魚類基因組解析魚類恒溫起源之謎

　　在脊椎動物的進化過程中，溫度對生命體的生理活動具有重要的調節作用。陸地上的鳥類和哺乳類能夠適應各種生境，其恒溫能力功不可沒。相比陸生環境，水生環境的生物獲得恒溫能力更為艱難，它們必須面對水體高比熱，熱量易丟失的挑戰。然而，根據觀測，至少有40種魚類克服了這些困難，具備類似于哺乳動物和鳥類的恒溫能力。其中，劍魚、旗魚和金槍魚是恒溫真骨魚類中具有代表性的兩支。這些魚類是如何克服困難，并最終進化出恒溫能力，其遺傳基礎是未解之謎。

　　近日，中國科學院深海科學與工程研究所與西北工業大學合作研究，在Molecular Biology and Evolution上發表論文The genomes of two billfishes provide insights into the evolution of endothermy in teleosts，公布了高質量的劍魚、旗魚基因組，并解析了它們的恒溫機制。

　　魚類恒溫是一種較為罕見的現象，在現有的約4萬種魚類中，約有40種魚類具有恒溫能力。它們通過不斷的游泳，產生熱量，維持恒溫，最后進化成為魚類中繁榮昌盛的類群。獨立起源的劍魚-旗魚和金槍魚是這些魚類中具有代表性的兩支。這種表型上的趨同是否存在類似的分子機制？研究發現，劍魚-旗魚和金槍魚中存在4個具有顯著趨同信號的基因（pkmb、ryr1a、atp2a1和rh1），其中pkmb、ryr1a和atp2a1同在紅色肌肉產熱相關的無效鈣離子循環通路中，使得分解ATP釋放出的能量不用于鈣離子的跨膜循環，而用于熱量的產生。pkmb編碼的丙酮酸激酶是糖酵解過程中最后一步的限速酶，在劍魚-旗魚和金槍魚中存在兩個趨同位點，實驗證明該位點的突變確實改變了糖酵解過程中ATP的產生效率。這些趨同基因的改變可能是真骨魚類熱量產生的分子基礎。

　　為了應對水體快速散熱的特點，水生恒溫動物通常具有一個獨特的逆流交換器，用于溫度的保存和傳遞。劍魚和旗魚中存在著由動脈和靜脈血管平行排列，血流方向完全相反的血管網絡系統。在對劍魚和旗魚的同源基因分析中，發現存在9個顯著受到正選擇的基因，有三個基因（dapk3、prkcda和rfx4）的存在較大的氨基酸改變。dapk3是脊椎動物動物平滑肌收縮調控的重要因子，該基因可能參與了血管網絡的形成；prkcda是調控血管張力的重要基因，該基因可能促進了逆流交換器更好的實現熱量的保存和傳遞。而Rfx4高表達于哺乳動物視交叉上核，對晝夜變化和溫度刺激具有調控作用。劍魚和旗魚中該基因的顯著改變表明視交叉上核可能對它們也具有關鍵的調節作用。

　　此外，研究發現與視覺敏感型相關的rh1在旗魚、劍魚和金槍魚中發生趨同替換，與光感受器發育相關prdm1和rp2分別發生了基因加倍和正選擇作用；與上頜骨發育相關的chd9在上游發生了調控元件的缺失或促進劍魚和旗魚上頜骨的發育，ggps1蛋白結構的改變可能與其上頜骨的快速修復能力有關；hox基因家族中調控元件的丟失可能與旗魚背鰭發育和劍魚腹鰭丟失有關。

　　深海所博士研究生武寶生為論文第一作者，深海所研究員何舜平和西北工業大學副教授王堃為論文通訊作者。

劍魚和旗魚相關的恒溫通路以及表型相關的遺傳改變