武漢植物園在菱屬泛基因組和結構變異研究中獲進展

　　水稻、玉米和小麥是三大主糧作物，但主糧來源單一成為糧食安全和營養安全的隱患，因此對“孤兒作物”（orphan crop）的重視利用是應對糧食安全危機的有效手段之一。然而，隨著城鄉現代化進程的持續推進和現代集約化農業的快速發展，“孤兒作物”野生種和地方品種資源正日趨減少，與主糧作物相比，其種質資源的研究及現代育種技術的應用滯后。菱角是典型的“孤兒作物”。新石器時代以來，長江流域的先民開始有意識地大規模采集、馴化菱角。在南宋時期，菱角已成為江南地區的主糧之一，僅太湖地區便形成了包括“烏菱”“南湖菱”等20多個栽培品種。隨著基因組學技術的發展，泛基因組研究已成為探討作物重要性狀形成機制的重要手段，被廣泛應用于作物育種改良。

　　近日，中國科學院武漢植物園東亞植物演化、保護與利用學科組研究員邱英雄團隊，在《園藝研究》（Horticulture Research）上，以Research article形式，在線發表了題為Pangenome of water caltrop reveals structural variations and asymmetric subgenome divergence after allopolyploidization的研究論文。

　　菱屬（TrapaL.）包含歐菱（T. natans）和細果野菱（T.incisa）兩個種。其中，歐菱包括異源四倍體（AABB）與二倍體（AA）兩種倍性，而細果野菱（BB）為二倍體，栽培菱角即馴化于形態較大的二倍體歐菱（圖1）。本研究組裝了菱屬兩個二倍體物種的高質量基因組，結合已發表的四個（亞）基因組，構建了基于基因家族的泛基因組（圖2）。結果顯示：在全部基因家族中，核心基因家族（coregene clusters）、可變基因家族（dispensable gene clusters）與私有基因家族（private gene clusters），分別占所有基因家族的48.05%、28.92%和23.03%。同時，該研究以栽培南湖菱（歐菱）基因組（TnA_NL）為骨架，基于211,598個非冗余的插入缺失變異（PAVs）構建了菱屬的圖形化基因組。這種圖形化基因組為結構變異的精確分型提供了平臺。為了探究PAVs是否與二倍體種之間的表型差異有關，研究進一步鑒定到40,453個PAVs在A/B兩種基因組類型間完全分化（這些PAVs涉及2,570個基因）。GO富集分析發現，這些基因的功能主要包括器官生長發育、有機物代謝過程、響應外界刺激，且在多個器官中呈現差異表達，表明這些基因可能在二倍體種間表型分化和生殖隔離方面起到關鍵作用（圖3）。此外，研究基于亞基因組和親本基因組之間的比較和泛轉座子（TE）分析發現，異源四倍體歐菱經歷了亞基因組不對稱演化。其中，B亞基因組為顯性亞基因組，而不平衡的PAVs、TE擴增、部分同源互換以及基因表達差異等因素共同驅動異源多倍體的亞基因組不對稱演化（圖4）。

　　菱屬泛基因組構建和結構變異鑒定，為菱角研究提供了重要的資源和平臺。上述研究加深了科學家對多倍化過程中基因組演化的認知，并為菱角種質資源的遺傳評價和種質創新奠定了基礎。研究工作得到浙江省金華市農業科學研究院地合作項目的支持。該研究由武漢植物園和浙江省金華市農業科學研究院合作完成。

　　圖1.菱屬多樣化的果實及演化路線

　　圖2.菱屬的泛基因組組成及特征