H3K27me3調控植物熱記憶新機制

　　2021年6月9日，日本奈良科學技術研究所科研團隊，在著名學術期刊Nature communications發表題為“H3K27me3 demethylases alter HSP22 and HSP17.6C expression in response to recurring heat in Arabidopsis”的研究論文。本研究揭示了H3K27me3去甲基化酶JMJ通過影響HSP22和HSP17.6C 的表達調控植物熱記憶新機制。

　　研究背景

　　植物適應外界環境的變化對其生存至關重要。植物暴露于適度升高的溫度可使其對隨后致命的高溫產生耐熱性，這種現象稱為植物的熱適應。目前植物表觀遺傳研究發展迅速，但植物如何隨著時間的推移仍保持熱記憶仍不清楚。

　　主要結果

　　本研究為了深入了解組蛋白修飾酶在維持熱記憶中的作用，研究者重點分析了一組H3K27me3去甲基化酶-JMJ蛋白質的功能。在擬南芥的21個JMJ蛋白成員中，共有5名成員具有脫甲基化酶功能。研究者通過分析jmj突變體的熱響應，顯示四突變體jmjq（jmj30-2 jmj32-1 elf6-3 ref6-1）幼苗在熱刺激條件下顯示出較低存活率，表明這四種JMJ脫甲基酶參與了熱響應過程。此外，jmjq突變體在熱馴化后的存活率、葉綠素含量和鮮重都顯著低于野生型和其他突變體組合，說明jmjq突變體在熱馴化過程存在缺陷。

　　接下來，研究者使用RNA-seq來鑒定JMJ的作用靶點。適應外界脅迫的植物通常比未適應脅迫的植物能更快、更早、更強烈地響應壓力。正如預期結果，jmjq突變體中與壓力相關的差異表達基因顯著富集。除此之外，在熱刺激條件下，HSP基因在熱馴化的野生型幼苗迅速表達，而在熱馴化的jmjq突變體中表達延遲。該結果暗示了JMJ在HSP基因的快速誘導中起重要作用。

　　組蛋白 H3K27me3 去甲基化酶在熱馴化過程中介導HSP基因的快速重新激活

　　研究者通過使用Chip-seq和染色質沉淀分析 H3K27me3的水平，顯示在HSP22和HSP17.6C位點，JMJ蛋白馴化依賴式催化H3K27me3去甲基化。進一步的研究分析顯示，JMJ30蛋白直接與HSP22和HSP17.6C基因座結合。除此之外，在jmjq突變體中誘導JMJ30的表達不僅部分挽救了其馴化缺陷的表型，而且部分回復了其基因表達和組蛋白修飾的變化。因此，JMJs在HSP22和HSP17.6C處維持 H3K27me3的正常水平使這些基因對隨后的熱誘導更敏感。

　　為了研究去甲基化活性的時間是否對熱馴化很重要，研究者將帶有雌二醇誘導型啟動子的JMJ30轉基因引入jmjq突變體背景中。應用雌二醇后，JMJ30表達立即被誘導至高水平，表明 JMJ30 在誘導后立即存在。最后，研究者使用可誘導的JMJ 和hsp突變體，證實熱記憶的潛在基礎至少是由HSP上H3K27me3的持續去甲基化所介導的。

　　JMJ 介導熱馴化作用機制模式圖

　　實驗結果

　　綜上所述，本研究基于JMJ 對HSP基因上H3K27me3組蛋白修飾的調節，揭示了擬南芥熱記憶的分子機制。實驗結果表明H3K27me3去甲基化酶JMJ通過改變HSP22和HSP17.6C基因的組蛋白修飾水平，特異性調控植物的熱記憶過程。